Анатомия и физиология

У взрослых рептилий развита метанефрическая почка, такая же, как у высших наземных позвоночных. Почки у большинства ящериц имеют выражено дольчатую структуру и располагаются между листками дорзального плевроперитонеума в пределах таза, прикрепляясь к париетальной стенке тела латеральнее позвоночника. У варанов, тегу и безногих ящериц почки лежат краниальнее таза, причем правая почка, как и у змей, располагается несколько краниальнее левой. Среди змей наиболее краниальным расположением почек обладают питоны. Почки у них располагаются приблизительно на границе задней четверти тела, левая – на 45-65 щитков краниальнее анального отверстия, и правая – на 55-78 щитков. Передний край правой почки у некоторых змей и варанов находится сразу же за желчным пузырем. У ящериц с тазовой локализацией почек их передний полюс располагается на уровне (или слегка краниальнее) лонного симфиза, а задний полюс заходит в основание хвоста, продолжаясь каудальнее клоакальной щели. Мочеточники и выносящие вены почек проходят по их вентральной стороне. Семяизвергательный канал у самцов проходит между мочеточником и спинной аортой в париетальном листке плевроперитонеума, яйцеводы у самок – медиальнее почки и латеральнее спинной аорты. Примерно на уровне задней трети почки мочеточник изгибается в вентральном направлении и подходит к боковой стенке клоаки.

Мочеточники у некоторых видов открываются мочевыми порами на латеральных стенках среднего отдела клоаки (уродеума), после чего моча всасывается через короткую, но широкую шейку в мочевой пузырь (у тех видов, у которых он развит). Мочевой пузырь отсутствует у змей и крокодилов, имеется у всех черепах и у большинства ящериц. Он хорошо развит у хамелеонов, игуан, гекконов, безногих ящериц и лацертид, рудиментарен у тейид и агам, и полностью отсутствует у некоторых варанов, например, у V.salvator (Fox, 1977). Шейка мочевого пузыря выстлана переходным эпителием, от столбчатой до кубической формы, с базофильными ядрами. Клетки переходного эпителия мочевого пузыря более уплощены, а его стенка содержит слой гладкомышечных волокон. У пустынных ящериц этот слой развит сильнее, а стенка мочевого пузыря в спавшемся состоянии имеет множество ямок и складок. При заполнении мочой такой пузырь может занимать до трети объема «брюшной» полости.

Основной структурной единицей тазовой почки рептилий, как и у других позвоночных является нефрон. Однако, если в почке человека насчитывается около миллиона функционирующих нефронов, то в почке рептилий их количество определяется тысячами, реже десятками тысяч (например, 1000-1600 у большинства гекконов, около 6000 у веретеницы и 17 -100 тысяч у зеленых игуан). Ящерицы обладают наименьшими размерами нефронов среди всех рептилий. В типичном случае нефрон состоит из боуменовой капсулы, имеющей висцеральную и париетальную поверхность, и почечного клубочка, получающего кровь от приносящей артериолы, короткой шейки, первой и второй порции проксимального извитого канальца, дистального извитого канальца и собирательных трубок, впадающих в мочеточник (мезонефрический канал). Петля Генле, почечная лоханка и пирамиды в почках рептилий отсутствуют. Гистологически гломерулы располагаются в корковом слое почки. Извитые и часто анастомозирующие капилляры выстланы эндотелием, изредка с вкраплением фиброцитов. Приносящая артериола в каждом клубочке распадается на тонкую капиллярную сеть. Мембрана боуменовой капсулы выстлана снаружи париетальным и изнутри висцеральным эпителием. Полость между капиллярами клубочка и висцеральной поверхностью боуменовой капсулы называется мочевыводящим пространством. Здесь происходит ультрафильтрация плазмы, откуда фильтрат поступает в начальный отдел проксимального извитого канальца. Этот участок имеет сравнительно небольшой диаметр и выстлан простым кубическим эпителием. При очень большом увеличении микроскопа на дистальном полюсе этих клеток видна щеточная кайма. Клетки дистального извитого канальца похожи по морфологии, но окрашиваются светлее и не имеют щеточной каймы. Диаметр этого отдела существенно больше. Оба типа этих клеток сильнее прокрашиваются гематоксилин-эозином, чем крупные эпителиальные клетки, по форме варьирующие от плоских до кубоидальных, выстилающие широкие собирательные трубки.

Юкстагломерулярный аппарат у ящериц представлен мелкими кубоидальными базофильными эпителиальными клетками, связанными с афферентными артериолами. У некоторых половозрелых самцов ящериц, имеющих так называемый «половой сегмент» почки, наблюдается гипертрофия и грануляция эпителиальных клеток, выстилающих каудальный участок дистального извитого канальца. Эти клетки имеют столбчатую форму и содержат эозинофильные гранулы. Их изменения имеют сезонную цикличность, и подвергаются регрессии после пика активности семенников (Bauman, Metter, 1977). У некоторых видов эозинофильная грануляция наблюдается и в клетках семявыносящего канальца.

Функция почек у рептилий включает осморегуляцию, поддержание водного баланса, выделение метаболитов, продукцию гормонов, эритропоэтина и активацию витамина Д. Ящерицы по большей части урикотелики, то есть основным конечным продуктом азотистого обмена является мочевая кислота, которая выделяется в виде уратов натрия, калия и аммония. Кроме того, в зависимости от связи с водной средой, характера питания, метаболизма и факторов внешней среды разные виды и даже особи могут выделять мочевину, аммиак, ионы аммония и аллантоин. Относительный процент каждого из этих продуктов может изменяться в зависимости от перечисленных выше факторов. Например, если необходимо сохранять влагу, мочевая кислота становится основным компонентом, выделяющимся у уреоурикотеликов. Большинство рептилий не способны концентрировать мочу в почке из-за отсутствия петли Генле, и осмолярность их мочи не превышает осмолярность плазмы (около 280 мосм/л). У пустынных гоферовых черепах моча в мочеточниках всегда гипоосмотична по отношению к плазме, что снижает риск преципитации уратов в собирательных трубках в процессе долгих периодов обезвоживания у этих черепах, как и многих других урикотеликов. Сухопутные, и особенно, пустынные виды с развитым мочевым пузырем способны концентрировать мочу с помощью экстраренальных механизмов, то есть за счет реабсорбции воды в мочевом пузыре, терминальном кишечнике и клоаке, выделяя ураты и мочевину в высокой концентрации без потери жидкости. Многие растительноядные виды имеют так называемые солевые железы, позволяющие дополнительно выделять ионы натрия, калия и хлора.

В норме преципитация уратов происходит вне почечной лоханки или мочеточников – в основном в мочевом пузыре и клоаке под действием определенных факторов. У пустынных млекопитающих много энергии затрачивается на поддержание гиперосмолярности коркового слоя почки за счет высокой концентрации натрия, что позволяет усиленно реабсорбировать воду. Нечто в этом роде происходит и у пустынных видов рептилий. Уреотелизм, то есть выделение мочевины, возможен только у рептилий, для которых вода физиологически «дешева». У полуводных животных сочетается оба механизма выделения азотистых продуктов, то есть уреотелизм и урикотелизм. В условиях сухости или зимовки, когда замещения жидкости практически не происходит, в моче таких животных возрастает доля мочевой кислоты. Этот процесс может происходить непосредственно в мочевом пузыре (Dantzler, 1976). При изучении состава мочи у морских черепах разные авторы получили прямо противоположные результаты об относительном составе аммиака и мочевины. Это лишний раз подтверждает, что этот состав непостоянен и меняется в зависимости от условий.

Мочевой пузырь играет большую роль в балансе электролитов и жидкости и у урикотеликов, и у аммониотеликов. У сухопутных черепах и ящериц мочевой пузырь хорошо проницаем для воды, мочевины, аммиака и мелких ионов, но не для уратов. В случае, если ток жидкости в почках прекращается, и вся моча находится в пузыре, он полностью берет на себя функцию экскреции электролитов, преципитации уратов и реабсорбции воды. В процессе нормальной гидратации моча выделяется в количестве, строго адекватном поступившей жидкости. Мочевой пузырь образовался как вырост клоаки ради специального механизма, позволяющего экономить воду. В условиях обезвоживания он используется в основном для выделения неорганических ионов, преципитации уратов и реабсорбции воды, нежели просто как резервуар для накопления мочи перед ее удалением. У аммониоуреотеликов (например, водных черепах) мочевой пузырь не способен поддерживать равновесие жидкости, так как моча в пузыре гипоосмотична по отношению к плазме. Однако, здесь существует активный транспорт натрия и хлора вкупе с секрецией протонов и реабсорбцией бикарбонат-ионов (Stetson, 1989). Количество мочи, которое попадает в мочевой пузырь из мочеточников или проходит транзитом, также зависит от условий гомеостаза и связано с биохимическими показателями крови. Хорошо развитый сфинктер в шейке мочевого пузыря позволяет регулировать этот процесс. Механизмы этой регуляции и транспорта ионов в терминальных мочеточниках и уродеуме неизвестны. Мы можем предложить такой сценарий. Часть мочи непосредственно из уродеума всасывается в мочевой пузырь. Здесь происходит выравнивание между осмотическим давлением плазмы и раствором электролитов. Затем мочевая кислота преципитирует, в основном с образованием урата натрия, который и выводится при мочеиспускании. Часть мочи выводится непосредственно из мочеточников через клоаку без изменения ее первоначального состава. Часть мочи может из уродеума поступать в копро- или проктодеум, минуя мочевой пузырь. Сохранение в копродеуме и рефлюкс в терминальный кишечник также может изменять состав мочи, по крайней мере, за счет реабсорбции воды. Такая моча выделяется только в смеси с фекалиями.

У водных черепах секреция протонов, бикарбонат-ионов и абсорбция натрия и хлорида стенкой мочевого пузыря происходит по независимым механизмам и может опосредованно влиять на концентрацию других ионов, например, внутриклеточный кальций. Более высокое содержание мочевины в моче по отношению к плазме крови было описано только у обезвоженных морских черепах, что достигается одновременной работой солевых желез и активной секрецией солей стенкой мочевого пузыря. СКФ почек рептилий понижается при обезвоживании (солевой нагрузке) и возрастает при падении осмолярности плазмы. Это, по-видимому, происходит под контролем аргинин-вазотоцина. Не совсем понятно, как активная тубулярная секреция мочевой кислоты зависит от СКФ. Но, по-видимому, если ток жидкости в проксимальных канальцах снижается, то происходит заполнение просвета канальца жидкостью и разрыв гломерул, как наблюдается на продвинутых стадиях ПН. Клубочковая фильтрация прекращается, когда осмолярность плазмы заметно повышается, порядка на 20 мосм/л выше нормы у полуводных рептилий, например, у красноухой черепахи, или 100 мосм/л у пустынных видов, например, у гоферовой черепахи (Dantzler, Schmidt-Nielsen, 1966). У зимующих рептилий в природе или хорошо организованной зимовке в неволе, задержка перфузии почек приводит к нормальной (физиологической) предпочечной азотемии. Более значительная азотемия возникает у хронически больных рептилий в результате дегидратации, слишком удлиненной зимовки, усиленного катаболизма белка и недостаточного поддержания водного баланса. Lawrence (1987) показывает, что у черепах с длительной анорексией после зимовки осмолярность плазмы крови повышается более чем на 100 мосм/л. Если у таких животных накопление мочевой кислоты будет продолжаться, это быстро приведет к летальному исходу вследствие инкрустации канальцев уратами и развивающейся за этим гиперкалиемии. Способность рептилий выделять кристаллическую мочу, не выделяя при этом воду, вовсе не означает, что почка рептилий может функционировать в условиях дефицита воды. Как только объем плазмы, проходящей через нефрон, падает ниже некоего порогового значения, почечная перфузия прекращается, ураты остаются в просвете почечного канальца и могут его полностью обтурировать. Если такие условия сохраняются долгое время, это приводит к прогрессирующей олигурии и нефрозу с исходом в некроз или склероз данного участка паренхимы. Нормальная послезимовочная азотемия легко обратима, и на нее не стоит обращать внимания.