Физиология размножения

Функционирование половой системы у большинства рептилий является циклическим и находится под влиянием внешней среды. Циклическое развитие и регрессия семенников и яичников зависят от баланса половых гормонов и гормонов надпочечников, в свою очередь находящихся под влиянием прямой и обратной связи с активностью гипофиза и щитовидной железы. В этом также принимают участие сенсоры феромонов и, например, париетальный орган («третий глаз» у тех видов, у которых он развит). Главные факторы среды, влияющие на активность гонад – температура, влажность и фотопериод. У голарктических ящериц температура в основном контролирует регенеративную фазу сперматогенеза (между поздней осенью и ранней весной), тогда как фотопериод контролирует снижение активности сперматогенеза и регрессию семенников в конце лета после завершения сезона размножения. Влияние фотопериода осуществляется через «третий глаз» по оси гипоталамус-надпочечники. Фактор влажности «запускает» размножение в конкретный момент сезона в зависимости от климатических условий.

Ежегодный цикл яичника включает три периода:

- превителлогенез, который у голарктических ящериц длится с ноября по февраль и характеризуется интактными яичниками (фолликулы мелкие, прозрачные и не имеют желтка) и атрофичными яйцеводами;

- вителлогенез, который начинается с марта в момент, когда первый фолликул начинает аккумулировать богатый липидами желток и быстро увеличивается в размерах. У мелких ящериц, несущих по 1-2 яйца (например, анолисы или мелкие гекконы) этот процесс до овуляции может занимать всего 2 недели. В течение репродуктивного сезона фолликулы созревают и овулируют попеременно в каждом яичнике каждые 10-14 дней. Вителлогенез заканчивается в августе, при этом фолликулы, успевшие вступить в фазу созревания, подвергаются быстрой регрессии. У видов, одновременно откладывающих большие кладки, вроде зеленых игуан, фаза вителлогенеза в норме занимает 5-6 недель. Фолликулы созревают в каудальном направлении (т.е. самые передние в первую очередь), и затем овулируют почти одновременно. Если спаривания не происходит, фолликулы обычно подвергаются регрессии, и только очень немногие виды (зеленые игуаны, некоторые хамелеоны) способны отложить неоплодотворенную кладку при содержании в полном одиночестве.

- регрессия (фолликулярная атрезия) характеризуется резорбцией фолликулов, которые морфологически отличаются как от нормальных фолликулов, так и от желтых тел. Они сильно васкуляризованы, имеют желто-оранжевый цвет и «крапчатую» поверхность. На вид они кажутся вялыми и резко гиперемированными, так что с непривычки это их состояние можно принять за патологию. Они постепенно рассасываются и к октябрю полностью исчезают.

Для нормальной репродукции, помимо факторов среды, важную роль играют социальные и поведенческие механизмы. Например, самки ящериц Anolis carolinensis откладывают яйца с кальцинированной оболочкой только в присутствии репродуктивно активных самцов, в других группах яйца остаются мягкими. Скорее всего, здесь реализуется действие феромонов по оси надпочечники-гонады. Это происходит из-за циклической пролиферации и регрессии интерстициальных клеток семенника (клеток Лейдига), периодическому выделению феромонов и различного эффекта, который оказывает вследствие этого поведение самцов на секрецию гонадотропина у самок. В течение репродуктивного сезона сексуальная восприимчивость самок ограничивается короткими периодами времени, непосредственно предшествующими овуляции каждого фолликула, и зависит от уровня гормонов, повышающегося в процессе созревания фолликула. Если самка спаривается в этот период, в дальнейшем ее восприимчивость к самцам резко снижается. У самок, содержащихся одиночно, баланс гормонов, стимулирующих вителлогенез и последующую овуляцию (эстрогены, ФСГ и ЛГ) часто оказывается нарушенным и может сильно варьировать у отдельных животных. Поэтому у одних самок фолликулы ежегодно будут нормально развиваться и овулировать, у других – развиваться и подвергаться атрезии, а у третьих долго оставаться в состоянии фолликулярного стаза (предовуляторной дистоции). Аналогичные проблемы возникают при спаривании недостаточно репродуктивно активных самок. В таких случаях спаривание может не приводить к овуляции, если фолликулы находятся в стадии раннего вителлогенеза, или наоборот, стимулировать раннюю овуляцию, когда яйцеводы и главное, скорлуповые железы еще «не готовы» принять кладку. Атрезия фолликулов вообще блокирует половую активность (то есть, повышает резистентность к действию как внешних, так и внутренних факторов, влияющих на активность яичника). Это не позволяет продлить овуляцию в неподходящий сезон, например, поздней осенью. Учитывая все это, становится понятным, почему при размножении рептилий в неволе возникает столько проблем. Даже зная особенности экологии конкретных видов и обеспечив соответствующий температурный режим и фотопериод, мы не всегда можем учесть социальные и поведенческие факторы.

Интересны работы, касающиеся влияния экзогенных гормонов на активность яичника у ящериц, в том числе, на овуляцию. Филипс с соавторами (Phillips, 1985, 1987) имплантировали самкам зеленых игуан осмотически активные брикеты, выделяющие гонадотропин-релизинг гормон (GnRH), полученный от цыплят (d-аргинин ChII Gn RH), который вызвал 5-кратное повышение общего уровня эстрогенов в сыворотке крови в течение 3-4 дней после имплантации. Это оказывало выраженное влияние на половую активность самцов. Gn RH млекопитающих был также эффективен, хотя и в меньшей степени, чем релизинг-гормон птиц. Повторное введение гормона самкам, уже получавшим ранее гормональную терапию, вызвало латентную овуляцию в течение 6-8 недель после повторной дозы. Самки, спаривавшиеся в этот период, отложили фертильные кладки. Использование гонадотропин-релизинг гормона, а также, в теории, непосредственно ФСГ и ЛГ, открывает возможность индуцировать естественное размножение у разных видов ящериц. Однако, при содержании в неволе, гормональная терапия не дает стабильных и прогнозируемых результатов и к тому же не безопасна.

Оплодотворение яйцеклетки происходит в средней части яйцевода, когда яйца движутся в сторону скорлуповых желез в дистальной части яйцеводов. При этом оплодотворение может произойти спустя месяцы и даже годы после последнего репродуктивного сезона, а сперматозоиды быть от одного или нескольких разных самцов. Хенли (Henley, 1975) назвал этот феномен (отсроченное оплодотворение самки живыми сперматозоидами, сохраняющимися в яйцеводах) термином amphigonia retardata. Она известна для многих видов змей, ящериц и черепах и является полезной адаптацией к суровым условиям среды или к относительному дефициту половозрелых самцов в популяции. Например, в изолированных популяциях горных видов, где спаривание происходит в течение короткого теплого сезона, самки не успевают отложить яйца или родить полностью сформированных детенышей. В этом случае овуляция и оплодотворение последуют только в следующем репродуктивном сезоне, а если и он окажется неблагоприятным, то через несколько лет. Аналогично размножаются виды с осенним спариванием. Самки после спаривания зимуют и овулируют только весной. Отсроченное оплодотворение позволяет поддерживать популяцию в отсутствии самцов и образовывать новую микропопуляцию при наличии только одной ранее оплодотворенной самки. У таких видов в задней части яйцевода, краниальнее скорлуповых желез образуются ямки, складки или дискретные сливающиеся трубчатые структуры слизистой оболочки. У некоторых видов в подслизистом слое яйцевода имеются эозинофильно окрашивающиеся железы, сходные по морфологии со скорлуповыми, но отличающиеся от них по функции. Считается, что они выделяют защитный и питательный секрет для сперматозоидов, которые внедряются в область крипт и отбрасывают (иногда сохраняют) хвосты, оставаясь интактными в течение долгого времени (Veith, 1974). Не совсем понятно, как такие сперматозоиды оплодотворяют яйцеклетку, поскольку, когда яйцо опускается по яйцеводу до этой зоны, оно уже имеет мощные оболочки. Возможно, у сперматозоидов вновь развиваются хвосты, либо их транспортирует реснитчатый эпителий яйцевода (правда, он также развит только в дистальном его участке).

Интересный феномен, заключающийся в миграции не в «свой», а в противоположный яйцевод, описан у некоторых рептилий (преимущественно у водных черепах). Если подсчитать количество желтых тел в яичнике и количество яиц в соответствующем яйцеводе, то они часто не совпадают. Этот механизм «перекрестной» миграции позволяет выровнять количество яиц в правом и левом яйцеводах и, соответственно, сохранить плавучесть (Mahmoud, Klicka, 1975). Возможно, такая «свобода передвижения» фолликула после овуляции объясняет относительную распространенность желточных перитонитов у рептилий в неволе.

Рептилии иногда демонстрируют половое поведение по отношению к особям своего пола, хотя настоящие спаривания между самцами редки. В Московском зоопарке мы наблюдали фактические спаривания между самцами у некоторых видов гремучих змей. Гомосексуальное поведение между самками также известно, но, на наш взгляд, это скорее элемент доминирования, нежели настоящее половое поведение. Когда-то в нашей коллекции содержалась группа варанов Дюмериля, состоявшая из крупного самца и двух самок разного размера. Самец спаривался с обеими самками, и обе откладывали фертильные кладки. После гибели самца мы наблюдали спаривание (по всей видимости, псевдокопуляцию) между самками, и при этом меньшая, игравшая роль «пассивного» партнера, снова отложила кладку. Возможно, это было связано со «всплеском» гонадотропных гормонов, последовавшем после псевдокопуляции, и последующим оплодотворением сохранившейся спермой самца. Либо это просто совпало по времени с нрмальной сезонной овуляцией у самки меньшего размера.