Детерминация пола у рептилий

Большинство рептилий имеет сравнительно небольшой диплоидный набор, порядка 36-46 хромосом. В отличие от млекопитающих, по крайней мере, у нескольких исследованных видов змей и ящериц, детерминация пола более напоминает процессы, происходящие у птиц и некоторых беспозвоночных (Blair, 1987; Goodenough, 1984), и связана с системой не половых Z и W хромосом. Самки развиваются из гетерогаметной зиготы, имеющей набор ZW, самцы гомогаметны –ZZ. У некоторых видов змей обнаружено 3 варианта детерминации пола, в зависимости от эволюционной зрелости. Так, у наиболее примитивных боид сохранена исходная система: самцы имеют набор ZZ, а самки – ZW. Для некоторых видов аспидов и морских змей характерна три- и тетрасомия, когда самцы имеют набор ZZ, а самки ZW₁W₂ или самцы тетрасомны – Z₁Z₁Z₂Z₂, а самки трисомны – Z₁Z₂W или ZW₁W₂. Среди ящериц полиморфизмом половых хромосом хорошо известны гекконы. У таких видов имеется одна или несколько хромосомных рас, каждая из которых отличается составом хромосом. При этом для самцов характерна гетерогамия по истинным половым хромосомам XY, а для самок гетерогамия по неполовым хромосомам ZW или Z₁Z₂W. Эта система кодировки пола установлена для гекконов, игуан, лацертид, сцинков, тейид, а гетерогамия самок – для гекконов, варанов и некоторых лацертид (Bickham, 1984; Bull, 1980). Сравнительно недавно американские авторы (Bull, Hillis, O`Steen, 1988) установили присутствие гипотетического детерминирующего семенники гена у рептилий. Они клонировали ZFY- фактор млекопитающих и провели гибридизацию с геномной ДНК рептилий, причем комплементарные последовательности были обнаружены у видов, имеющих и не имеющих половые хромосомы. Это указывает на вероятность существования последовательностей, кодирующих закладку семенников, сходных с ZFY-фактором. У особей, имеющих этот фактор, развиваются семенники, у теряющих его – яичники. Булл с коллегами отмечают, что нуклеотидные последовательности ZFY-фактора очень постоянны во всех отрядах пресмыкающихся, и в связи с этим, полагают, что молекулярный механизм закладки пола с помощью хромосомной гетерогамии или эпигенетической температурно-зависимой детерминации сходен, если не идентичен.

Сейчас хорошо известно, что пол у многих видов ящериц, черепах и всех крокодилов устанавливается в процессе инкубации яиц и не зависит от половых хромосом. Обычно, инкубация при экстремальных температурах (как слишком высоких, так и низких) приводит к вылуплению особей одного пола. Интересно, что температура оказывает прямо противоположный эффект на яйца ящериц и черепах. Например, при инкубации яиц пятнистого эублефара при температуре 26,6 – 29,4°С все вылупившиеся оказываются самками, при температуре 32,2°С вылупляются только самцы. Похожая ситуация наблюдается при инкубации яиц крокодилов, когда при температуре инкубации около 34°С получаются только самцы. У черепах самцы наоборот, вылупляются при пониженных температурах. У некоторых агам при средних температурах инкубации вылупляются в основном самцы, а при крайних высоких или низких температурах – самки. Подробный обзор, включающий данные о большинстве исследованных видов рептилий, опубликован в работе Paukstis (1988). Влияние температуры сказывается в первой трети эмбриогенеза, для большинства видов на 20-34 день инкубации. Для некоторых видов ящериц эффект температуры, по-видимому, проявляется не так строго. Muth и Bull (1981) показали, что инъекция эстрадиола в развивающийся эмбрион приводит к вылуплению самки, даже если яйцо инкубируется при температуре, детерминирующей вылупление самца. Эволюционное значение этого феномена в настоящий момент интенсивно обсуждается, так как детерминация пола с помощью иных механизмов, кроме гетерохроматических половых хромосом известна для многих групп беспозвоночных и костных рыб.