Анатомия и физиология. Печень – самый крупный висцеральный орган рептилий, занимающий 3-4% от массы тела у змей и ящериц

Печень – самый крупный висцеральный орган рептилий, занимающий 3-4% от массы тела у змей и ящериц. Форма печени зависит от формы брюшной полости, поэтому она значительно вытянута у змей и змееподобных ящериц или имеет почти поперечную ориентацию у черепах и ящериц, «сплющенных» дорзовентрально. У всех позвоночных печень покрыта Глиссоновой капсулой и подразделена на доли. У большинства ящериц печень крупная и подразделена на правую и левую доли. В левой доле сильнее развит вентральный отдел. Его идущая в каудальном направлении лопасть доходит до переднего края таза, прикрывая большую часть желудка. В правой доле сильнее развита дорзальная часть, преобразованная в шиловидный отросток, доходящий до правых гонад. Сзади в него входит vena cava. Отвернув печень вперед, можно видеть на ее задней поверхности ворота печени, куда входит воротная вена, брюшная вена, тонкая печеночная артерия и выходит желчный проток. Воротная вена (v. porta) образуется из слияния желудочной, желудочно-селезеночной и подкишечной вен и перед входом в печень соединяется с вентральной брюшной веной. У млекопитающих воротная вена, печеночная артерия и желчный проток следуют вместе в паренхиме до точки ветвления воротной вены на портальные сосуды. У рептилий, также как у некоторых рыб, воротная вена образует несколько самостоятельных портальных трактов, где каждый портальный сосуд сопровождается веточкой печеночной артерии и желчным протоком (Schaffner, 1998). Самый крупный из них снабжает кровью левую долю печени. Портальные сосуды затем распадаются, формируя систему синусоид, диффузно дренирующих паренхиму. Затем кровь собирается в печеночные вены, впадающие в пределах органа в заднюю полую вену. Венозные ветви печеночных вен везде отделены паренхимой от терминальных веточек печеночных артерий. Поэтому, чтобы покинуть орган, кровь вначале должна пройти по синусоидам паренхимы. У человека имеется 5 печеночных вен – по две от правой и левой, и одна от хвостатой доли печени. У ящериц в правой доле в заднюю полую вену самостоятельно впадает от 4 до нескольких десятков сосудов, а левая доля дренируется единой печеночной веной (см. рис.). Ток крови в наиболее крупных печеночных венах регулируется спиральными сфинктрами, развитыми также у собак и ныряющих млекопитающих, но отсутствующих у человека. У некоторых видов ящериц, например прыткой, в дорзальной области печени хорошо выражена центральная доля (Матвеев, Гуртовой, 1978). Печень рептилий подвешена на нескольких связках, имеющих разную локализацию у представителей четырех отрядов. У черепах левая доля печени связана с комплементарной поверхностью желудка посредством желудочно-печеночной связки, а правая доля – с двенадцатиперстной кишкой (ligamentum hepatoduodenalis). Венечная связка фиксирует перикард к поперечной септе Глиссоновой капсулы (Hyman, 1942). У змей печень вытянута вдоль правого легкого и располагается ретроперитонеально вдоль стенки тела. Сердце расположено краниальнее печени, а желудок – каудальнее. У крокодилов печень расположена в центре целомической полости и при вдохе смещается каудально, позволяя расправиться легким. У этих животных развита постпеченочная септа, которую иногда именуют псевдодиафрагмой, хотя она не гомологична диафрагме млекопитающих. Она отделяет плевропеченочную полость от брюшной и участвует в акте выдоха (но не вдоха). У ящериц псевдодиафрагма отсутствует, однако имеются глубокие почечно-паховые складки, связывающие капсулу печени и стенку тела и частично разделяющие целомическую полость на плевропеченочную и брюшную (Schaffner, 1998). У некоторых ящериц, например, калотов, печень фиксируется к вентральной стенке тела и желудку двумя короткими брыжейками.

Желчный пузырь у большинства ящериц лежит в вырезке правой доли печени, у некоторых видов он погружен в толщу паренхимы, а у других (некоторых варанов и безногих ящериц) вынесен за пределы печени, как у змей. Желчный проток отходит от передней, прирастающей к печени стенки желчного пузыря, и тянется каудально по медиальной стороне ее левой лопасти и затем проходит по короткому малому сальнику, соединяющему печень с двенадцатиперстной кишкой. У некоторых видов холедох проходит в ткани вентральной лопасти поджелудочной железы и открывается в двенадцатиперстную кишку на вершине ее направленного вперед изгиба, рядом с протоком поджелудочной железы.

Печень рептилий имеет менее выраженную дольчатую структуру, чем у высших позвоночных. «Классические» печеночные дольки можно обнаружить только у нескольких видов ящериц, у большинства дольчатая структура заменяется тяжами гепатоцитов (печеночными пластинками). Центральная вена, если присутствует, проходит в центре дольки, окруженная тяжами гепатоцитов от кубической до многоугольной формы, разделенных выстланными эндотелием печеночными синусоидами, которые расходятся радиально. Мелкие, темно окрашенные купферовские клетки расположены в синусоидах. Обычно они слегка сплющенные или веретеновидные. У ящериц с менее выраженной дольчатой морфологией гепатоциты собраны в ветвящиеся тяжи, обычно шириной в две клетки. Между этими тяжами расположены сосудистые полости, выстланные эндотелием, с хаотично расположенными купферовскими клетками. Желчные протоки проходят в соединительнотканных септах. Их множественные ветви видны при большем увеличении. Общая черта, которая бросается в глаза при изучении печени рептилий – значительное количество гранул меланина, хаотично разбросанных в паренхиме. Этот пигмент обычно упакован в плотные образования, не имеющие оформленной морфологической структуры.

Желчный пузырь изнутри выстлан простым многорядным столбчатым эпителием. Под собственной пластинкой расположена тонкая гладкомышечная туника, а у некоторых видов – секретирующие муцин железы.

Функция печени у рептилий такая же, как у млекопитающих: она участвует в метаболизме жиров, белков (включая глобулины) и гликогена, синтезе мочевой кислоты и факторов свертывания крови (Frye, 1991).