Эволюция и генетика

Современная генетика — это быстро развивающаяся наука о законах наследственности и изменчивости, пережи­вающая глубокие качественные преобразования не только в теоретической сфере, но и в области практического при­менения (селекция, медицинская генетика).

Первое, на что надо обратить внимание — это те исто­рически развивающиеся изменения, которые создали совре­менный философский фундамент теории генетики. Стоит выяснить внутренние связи между эволюционной биологи­ей (теорией естественного отбора Дарвина) и зарождаю­щейся генетикой. Эта связь вытекает из определенной об­щности предметов исследования. Так, дарвинизм изучает

10* 291

интегральное действие трех факторов эволюции — наслед­ственности, изменчивости и естественного отбора. Предме­том же генетики является природа наследственности и из­менчивости. Нетрудно заметить, что они взаимообусловлены тем, что познание эволюции органического мира оказывает­ся поверхностным и неполным, если оно проходит без уче­та сущности наследственности и изменчивости. Взаимообус­ловленность проблем теории эволюции и генетики не абсо­лютизирована и благодаря тому, что это единство внутренне различимо, теория эволюции и генетика выступают как от­носительно самостоятельные дисциплины.

Теоретические обоснования умозрительного развития генетики (К. Нечели, Г. Спенсер, А. Вейсман) исторически а логически были связаны с эволюционным учением и вытекали из него.

История генетики распадается на три этапа — класси­ческий (1900-1930 гг.), неоклассический (1930-1953 гг.) и синтетический (с 1953 г.).

Материалистический подход в развитии генетики обес­печил создание теории гена, хромосомной теории наслед­ственности, теории мутаций и современной молекулярной генетики.

Классический этап генетики начался после переоткры­тия законов Менделя. В своей работе 1865 году Мендель, анализируя потомство, полученное от сортов гороха, обла­дающих контрастно отличающимися признаками, открыл новый мир явлений. Его работа объединила биологический и математический анализ. Ему удалось создать логическую модель наследственности и дать формулировку законов наследственности. Исходя из этого, Мендель основал тео­рию гена. Он выделил самое существенное свойство ге­нов — дискретность — и сформулировал принципы незави­симости комбинирования генов при скрещивании.

В течение первого десятилетия XX века генетика пере­живала сложный этап своего развития. Теория генов ут­верждалась на основе громадного числа опытов с растени­ями, животными, микроорганизмами, а также при наблюде­ниях за наследственностью человека. Теория гена стала развиваться, признавая всеобщность генной организации наследственности для всех органических форм. Заслуга в этом вопросе принадлежит английскому ученому В. Бэт-сону (1861—1926), который показал, что менделевские за-

коны наследственности свойственны не только растениям, но и животным, и установил явление взаимодействия ге­нов при развитии особи.

Исключительно важным было обоснование учения о фенотипе и генотипе организмов, которое положило начало рассмотрению «явления» и «сущности» в проблемах гене­тики. Работы датского ученого В. Иогансена (1857-1927) показали действие естественного отбора как фактора, пре­образующего генотип на основе наследственной изменчиво­сти при формирующей роли среды.

Развитие генетики этого периода оказало серьезное влияние на селекцию, и в первое десятилетие XX века на­чалась коренная перестройка методов селекции. Селекция переходит на аналитический уровень путем выделения из популяции генотипически ценных линий.

Сформулированные выше принципы, а именно:

1) всеобщность генной организации;

2) различия между генотипом и фенотипом;

3) соединение генетики и селекции имели важнейшее зна­
чение; их обоснование заложило краеугольный камень
в здание будущей генетики.

4. Единство и многообразие органического мира

Еще на заре развития человеческой культуры людей поражала не только целесообразность строения отдельных живых существ, но и тот «порядок», который существует в живой природе в целом. Уже в древнейших индийских, египетских, китайских источниках и особенно в античной философии можно найти много интересных мыслей о вза­имосвязи между животными и растениями, о единстве и целостности органического мира и его закономерном вза­имодействии с органической природой.

В истории биологии видное место занимает борьба ма­териалистического толкования единства, целостности и многообразия живой природы с идеалистическими представ­лениями о божественном творении животных и растений, о гармонии, приданной миру творцом. С развитием науки ма-

териалистические представления о единстве и многообразии живых существ все более конкретизировались и углубля­лись. Важную роль в этом сыграло изучение великого мно­жества органических форм, населяющих Землю.

Многообразие органического мира не ограничивается числом различных видов. Виды, в свою очередь, состоят из молодых и взрослых индивидуумов, многие — из самцов и самок, у некоторых общественных насекомых имеются мат­ки, трутни, рабочие и солдаты, и, наконец, у большинства видов есть разновидности, географические расы и экологи­ческие формы. Для них характерны определенные строе­ния и образ жизни.

При всем многообразии органический мир — не что-то разрозненное и хаотичное. Напротив, он представляет со­бой единое целое. Единство живой природы, как и мира в целом, выражается в ее материальности. Все виды живот­ных и растений представляют собой различные формы су­ществования живой материи. Как бы ни отличались друг от друга отдельные виды животных, растений и микроор­ганизмов, всем им присуще определенное биохимическое единство, выражающееся в общности химического состава (белков, углеводов, жиров, ферментных и гормональных систем и др.) и близости типов реакций, лежащих в основе процессов ассимиляции и диссимиляции. Одним из выра­жений такой близости служит, например, сходство химиче­ского состава растительного пигмента хлорофилла с жи­вотными кровяными пигментами — гемоглобинами и гемо-цианинами, обеспечивающими дыхание. Близки химически ферменты растений и животных, и одинакова общая роль белков и нуклеиновых кислот; у всех животных, от про­стейших до человека, основные ферменты сходны. Есть и много других признаков удивительной биохимической общ­ности всех отделов органического мира. В то же время име­ются и специфические особенности биохимизма, отличающие животных от растений, бактерии от вирусов, а порой даже одну разновидность от другой.

Сходность основных биохимических и физиологиче­ских особенностей животных, растений и микроорганиз­мов дополняется едиными чертами их строения и особен­но тем, что клетка является основой структуры всех орга­низмов. Существенным моментом, характеризующим един­ство органического мира, является наличие некоторых об-

щих законов, по которым живут и развиваются все виды животных и растений. Таков закон единства живого тела и условий жизни, закон естественного отбора, закон взаи­мосвязи индивидуального и исторического развития орга­низмов и т. д.

Органический мир представляет собой единое целое, но в то же время он дискретен, т. е. состоит из отдельно су­ществующих частей. Эти части соподчинены и образуют целостную систему, каждая часть обладает самостоятель­ностью, т. е. в определенных отношениях является и це­лым. Обладая известной автономией, части входят в состав более крупных структурных единиц, образуя разные ступе­ни организации — от клетки до органического мира как целого.

Как и всякое вещество, живая материя построена из молекул и атомов. Их взаимодействие, обусловливающее обмен веществ или проявление жизни на молекулярном уровне, изучают биохимия и биофизика. Следующей по величине частью живого являются клетки, образующие ткани и органы. Отличаясь высокой степенью интеграции частей, организмы обладают неизмеримо большей авто­номностью по отношению друг к другу, нежели составля­ющие их органы и части.

Но автономность организмов (особей, индивидуумов) тоже относительна, они существуют лишь как составные части популяций. Популяции представляют собой совокуп­ности свободно скрещивающихся особей одного вида, зани­мающих определенные территории — биотопы. Совокуп­ность таких территориальных популяций составляет вид, распространенный на определенной части земной поверх­ности, к условиям которой он приспособился.

Почти каждый вид состоит из различающихся по стро­ению, но в то же время кровнородственных групп индиви­дуумов; у многих животных личинки не только отличают­ся по внешнему виду, строению и физиологии, но и живут в других местах либо питаются иной пищей и имеют мно­гие другие особенности. Также отличаются самцы и самки, а у многих видов насекомых, паразитических червей и других известны пищевые расы, живущие за счет разных кормов или по-разному размножающиеся, например, ози­мые и яровые расы рыб. Вид, таким образом, представляет не простое собрание одинаковых индивидуумов, а сложную

систему группировок, соподчиненных, тесно связанных друг с другом и тем самым поддерживающих существование друг друга.

Объединение разнородных индивидуумов в популяции, а различных популяций в виды создает много преимуществ в борьбе за существование и обеспечивает более активные отношения вида со средой, поскольку здесь возникают бо­лее активные сложные формы групповой жизнедеятельно­сти. Морфологическое разнообразие внутри вида, существо­вание географических рас (подвидов) и биологических форм расширяют использование видом среды и имеют важ­ное значение для успеха его борьбы с другими видами.

Изучением видов заняты систематика, экология, пале­онтология, биогеография и популяционная генетика.

Наконец, популяции разных видов образуют сообщест­ва (биоценозы), занимающие отдельные участки земной по­верхности. В каждый биоценоз, где бы он ни находился, входят хлорофиллоносные растения, питающиеся ими ра­стительноядные животные, хищники и паразиты, живущие за счет растительноядных животных, и, наконец, микроор­ганизмы, минерализующие трупы животных и растений. Такие сообщества представляют собой целые системы, где существование одних видов без других невозможно, так как их обмен веществ приспособлен друг к другу и одни виды используют продукты метаболизма других видов или их самих в качестве пищи. В биоценозах на основе взаи­модействия составляющих их видов возникают новые фор­мы отношений живых существ с неживой природой. Био­ценозы отдельных биотопов и природных зон на основе общего круговорота веществ объединяются в единую сис­тему — органический мир. Экология (биоценология) и био­география изучают эти сложные системы многих видов.

Все части единого органического мира отличаются не только степенью самостоятельности и автономности, но и тем, что по мере их усложнения на каждой ступени возни­кают качественно новые, все более сложные проявления жизни, при этом углубляется и расширяется взаимодей­ствие живого с неорганической средой.

Единство многообразной и сложно организованной живой природы выражается во взаимосвязях и взаимодей­ствии качественно различных видов животных, растений и микроорганизмов. Эти взаимоотношения и служат основой

возникновения и развития сообществ, состоящих из раз­ных видов. Такова структура органического мира, покоя­щаяся на основном свойстве живой материи — обмене веществ и энергии со средой.

Будучи единым целым, живая природа не представля­ет собой какой-то замкнутой автономной системы. Она находится в тесном единстве и взаимодействии с окружа­ющей ее неживой природой. Тела животных и растений состоят из тех же химических элементов, в них действуют те же химические и физические законы, которые присущи неживой природе. Неживая природа не только породила живое на определенной ступени своего развития, но и яв­ляется необходимым условием его существования и раз­вития. Существование жизни обеспечивается взаимодей­ствием каждой особи с окружающей ее абиотической и биотической средами, а также взаимоотношениями всего органического мира как целого с неживой природой. Пер­вое исторически обусловило строение индивидуумов, их приспособленность к определенным условиям. Второе осу­ществляется посредством определенной организации видов и образованием сообществ различных форм животных, растений и микроорганизмов.

Единство, тесная взаимосвязь организмов с окружаю­щими абиотической и биотической средами нашли яркое выражение в трудах русского биолога К.Ф. Рулье, русского физиолога И.М. Сеченова. Углубил эти представления о единстве организмов и среды И.В. Мичурин. «Каждый организм, каждое свойство, каждый член, все внутренние и наружные части всякого организма, — писал он, — обус­ловлены внешней обстановкой его существования. Если организация растения такова, какова она есть, то это по­тому, что каждая ее подробность исполняет известную функ­цию, возможную и нужную только при данных условиях»³. Разнообразные формы животных, растений и микроорга­низмов отличаются друг от друга величиной, формой, стро­ением, функциями (характером жизнедеятельности), места­ми обитания (географическим распространением), органи­ческим веществом, синтезируемым с помощью хлорофилла. Помимо растений это делают бактерии — хемосинтетики, использующие при синтезе энергию химических превраще­ний. За счет растений живут другие организмы. Животные питаются готовыми органическими веществами и являются

его потребителями (консументами). Наконец, значительная часть микроорганизмов (большая часть бактерий и низших грибов — актинолицетов) существует за счет мертвого органического вещества (трупов животных и растений), разлагая его и возвращая к исходному неорганическому состоянию. Поэтому их называют разрушителями (редуцен­тами) органического вещества. Другие микроорганизмы ведут паразитический образ жизни, существуя за счет жи­вых растений и животных.

Таким образом, животные, растения и микроорганизмы не просто сосуществуют, а живут за счет друг друга, нахо­дятся в необходимой связи, без которой их жизнь невозмож­на. Эти связи сложились исторически в ходе развития орга­нического мира в результате противоречий, с одной стороны, между живой и неживой природой, с другой — между орга­низмами, каждый из которых для своих партнеров представ­ляет часть окружающей его среды, причем часть относитель­но более важную, нежели неорганическая природа.

5. Жизнь как биологический круговорот веществ

Нормальное протекание жизненного процесса каждого организма требует не только поступления в организм оп­ределенных веществ и энергии, но и удаления из него про­дуктов обмена и рассеяния избыточной энергии во вне­шнюю среду. Из этого и складываются основные потреб­ности организма, удовлетворяемые за счет других живых существ и неорганической среды. В эти потребности вхо­дят пищевые вещества (органические и минеральные), газы (кислород) и вода; для нормального хода реакций необхо­димы определенная температура (различная в разных слу­чаях), активная реакция (рН), плотность, давление среды и движение ее частиц; наконец, для существования организма требуется известное пространство, на котором он находит для себя все необходимое.

Растения получают основные вещества и энергию почти полностью из неорганической природы. Климат и другие физические и химические особенности среды зависят от положения участка на земной поверхности и его геологи-

ческого строения, т. е. преимущественно также от неорга­нических факторов. Одновременно в жизни всех растений непосредственную и очень важную роль играют взаимоот­ношения с другими видами растений и животных, так как они воздействуют на химические процессы и на физиче­ское состояние среды.

Все организмы прямо и косвенно связаны как с нежи­вой природой, ее климатическими, географическими и дру­гими физическими и химическими факторами, так и со своими партнерами по сообществу. В этом многообразии отношений находит выражение взаимосвязь и взаимо­обусловленность абиотических и биотических факторов сре­ды, воздействующих на всякий организм как целостная си­стема, хотя каждый из перечисленных элементов среды в то же время самостоятелен и в определенных пределах мо­жет меняться независимо от других.

Отношения разных видов со средой всегда специфичны, что и отличает виды друг от друга. Каждый вид связан с определенными элементами (факторами) среды, которые могут быть безразличными или малозначительными для его соседей — других видов. Эта специфичность является прямым следствием эволюции, происходящей по открыто­му Ч. Дарвином принципу расхождения (дивергенции) ви­дов, каждый из которых имеет свою «экологическую нишу» в сообществе. Под экологической нишей понимают место, занимаемое данным видом в тех сообществах, куда он вхо­дит в качестве одного из членов. Это место определяется отношением к абиотическим условиям и связям данно­го вида с другими видами. Особенно важны пищевые свя­зи. Опираясь на них, можно выделить ниши травоядных копытных (преимущественно древоядных оленей), насеко­моядных птиц, хищных птиц и т. д.

В результате объединения отдельных видов сложной системы — биоценоза — образуется единая структура орга­нического мира; она обладает высокой степенью слажен­ности, чем и объясняется ее устойчивость. Но эти связи одновременно и противоречивы, что определяется характе­ром отношений каждого со средой.

Отношения к среде отдельно взятого вида имеют одно­сторонне необратимый характер. Вид извлекает из среды необходимые ему вещества и энергию, но возвращает их в иной, обычно измененной и непригодной для повторного

использования форме. Этим вид истощает и засоряет свою среду, не восстанавливая причиненных нарушений. И если бы результаты его деятельности не ликвидировались про­тивоположно направленной восстановительной деятельно­стью других видов, его существование в скором времени стало бы невозможным. Так, растения, извлекая из почвы питательные вещества, обедняют ее, и, если бы не существо­вали почвенные микроорганизмы, разлагающие мертвые тела погибших растений и животных, растительность очень скоро погибла бы.

Односторонний характер воздействия любого вида на окружающую среду и невозможность его непрерывного су­ществования без восстановления другими видами исполь­зованных ресурсов объясняют неизбежность возникнове­ния и развития жизни как общего и единого круговорота веществ в биосфере. Биосфера представляет собой те части газообразной, жидкой и твердой оболочек земного шара — атмосферы, гидросферы и литосферы, которые за­селены и преобразованы живыми существами.

Еще на заре жизни наметились два основных звена биогенного круговорота веществ — гетеротрофного и ав-тотрофного питания. Гетеротрофное питание означает усвоение организмами уже существующих органических веществ, а автотрофное — их синтез из веществ неживой природы. Круговорот веществ замкнулся при появлении сапрофитов, минерализующих мертвое органическое веще­ство и возвращающих его в исходное неорганическое состо­яние. Последующий рост многообразия органического мира приводил к расширению и углублению биологического кру­говорота веществ. В ходе эволюции не только увеличилось многообразие форм живой материи, но и росло число видов, усложнилось строение организмов. Одновременно усложни­лась общая структура живого покрова земли и занимаю­щих отдельные участки земной поверхности сообществ животных, растений и микроорганизмов. Эволюция видов была неразрывно связана с развитием их сообществ и тем самым — с усложнением и расширением их связей с не­живой природой. Увеличение многообразия и усложнение структуры органического мира укрепило его целостность и единство.

Основным стержнем круговорота веществ служит пи­тание особей одних видов особями других и использование

одними видами продуктов обмена других. Важнейшей фор­мой круговорота явились возникавшие на этой основе сна­чала простые трехчленные, а позднее более сложные (из 5-7 звеньев) цепи питания. Они состоят из производителей органического вещества — растений, его первичных потре­бителей — растительноядных животных, вторичных потре­бителей — хищников (плотоядных) и паразитов и третич­ных потребителей — сапрофитов — разрушителей. При­мерами таких цепей питания в степном биоценозе могут быть:

1) злаки и разнотравье — копытные — хищники — па­
разиты — возбудители болезней — сапрофиты почвен­
ной микрофлоры (бактерии и низшие грибы);

2) злаки и разнотравье — саранчовые — птицы и мел­
кие звери, поедающие саранчовых, — хищные птицы и
звери — их паразиты — сапрофиты — почвенная
микрофлора.

Отношения пищи и ее потребителей в подобных цепях важны для жизни каждого вида и определяют его основ­ные морфофизиологические и экологические особенности, в частности, соотношения величин индивидуумов, числа особей и их массы. В грубом приближении размеры организмов растут от звена к звену, и потребитель в большинстве слу­чаев оказывается крупнее пищи. Есть, правда, и довольно многочисленные исключения, связанные со способами до­бывания и использования пищи. Так, при коллективной охоте хищников они нападают и на добычу, которая круп­нее их, а паразиты, как правило, мельче хищников. Увели­чение размеров организмов ухудшает их двигательные спо­собности; к тому же крупному животному необходима большая территория для существования. В противополож­ность размерам особей их число и биомасса (суммарный вес организмов) прогрессивно убывают от звена к звену: и масса пищи примерно в десять раз больше суммарной мас­сы ее потребителей. Многократное убывание массы объяс­няется тем, что большая часть пищевых веществ расхо­дуется не на построение тела потребителя, а на его дея­тельность.

Возрастание размеров особей и убывание их числа и их массы ограничивают число звеньев в каждой пищевой цепи, в редких случаях превышающее пять-шесть. Зави­симость числа и биомассы других обусловливает структу-

ру сообществ, реагирующих на изменение среды как цело­стная совокупность взаимосвязанных видов. Эти же свя­зи служат механизмами регуляции, обеспечивающими из­вестную устойчивость сообществ. Все это осуществляется главным образом, на базе биологического круговорота ве­ществ, хотя пищевые связи дополняются очень важными для жизни пространственными отношениями, регулируемы­ми многочисленными внутривидовыми и межвидовыми приспособлениями.

Описанные отношения и связи разных видов служат конкретными путями круговорота веществ. В каждом уча­стке земной поверхности живут свои сообщества, состоящие из многих, иногда параллельных, иногда соединяющихся или пересекающихся цепей питания. Они-то и представля­ют те отдельные ручьи и реки, из которых состоит общий поток биологического круговорота веществ и энергии. Но эти отдельные ручьи и реки соединены многочисленными рукавами — протоками, так как некоторые виды живот­ных, особенно подвижные хищники, одновременно явля­ются участниками нескольких параллельных цепей пита­ния и могут входить в несколько сообществ. Так, местные популяции разных видов, образующие сообщества отдель­ных биотопов, объединяются в биоценозы более крупно­го ранга — сообщества географических районов, природ­ных зон, континентов и морей, и, наконец, в единый орга­нический мир.

С ростом многообразия и усложнением органическо­го мира в круговорот вовлекается все больше веществ; среда все полнее и глубже осваивается организмами. Од­новременно часть вовлеченных веществ выходит из кру­говорота в виде инертных отложений (известняки, сапро­пели, торф и т. п.).

Отношения животных, растений и микроорганизмов, развивающиеся на базе биологического круговорота ве­ществ, имеют столь же длительную историю, как и эво­люция этих групп; они регулируются возникшими в ходе эволюции взаимными приспособлениями. Именно этим объясняется известный порядок и слаженность в биоцено­зах. Но эти отношения и противоречивы. Отдельные виды животных, растений или микроорганизмов связаны друг с другом пищевыми, пространственными и другими отноше­ниями; во многих случаях они не могут существовать друг

без друга. В то же время каждый вид обладает определен­ной самостоятельностью.

Автономность вида как части целостного органического мира заключается в возможности множества путей его при­способления к среде. Какой из них реально осуществится, будет зависеть от конкретного сочетания обстоятельств. Кроме того, виды возникли в разных местах и в разное время, имеют, следовательно, неодинаковую историю и спо­собность существовать в тех или иных условиях, В био­ценозах виды различного происхождения, в разное время вошедшие в состав данного сообщества, обычно составля­ют значительную долю. Поэтому неодинакова и степень их взаимной приспособленности, а сами приспособления отно­сительны.

Различают два основных типа межвидовых отношений:

а) симбиоз, не обоюдное полезное сожительство, а все фор­
мы сожительства и взаимных связей или сосущество­
вание (в широком смысле слова), при котором виды
связаны друг с другом взаимными приспособлениями и
входят в состав одного биоценоза, часто одной цепи пи­
тания;

б) антибиоз, или невозможность сожительства видов, так
как существование одного исключает или затрудняет
пребывание другого.

При симбиозе наиболее важную роль играют пищевые связи. Они поддерживаются обоюдными приспособления­ми пищи и ее потребителей, обеспечивающими взаимную регуляцию их численности. Так, анатомия, физиология, образ жизни и повадки растительноядных животных свя­заны с поисками, поеданием и перевариванием корма. Раз­множение и увеличение их числа на пастбищах ведут к истощению последних, а в крайних случаях даже к превра­щению пастбищ в почти бесплодную пустыню. Прямым следствием истребления корма служит откочевка или ги­бель животных; требуется длительное время, чтобы паст­бище восстановилось. Примеры такого «перевыпаса» паст­бищ хорошо известны не только для домашних, но и для диких животных. Однако гибель пастбищ может насту­пить и в случае их неиспользования. В этом случае отра­стающая растительная масса накапливается на поверх­ности и губит живую растительность. Лишь некоторая средняя интенсивность использования пастбищ поддержи-

вает их в хорошем состоянии. Следовательно, многие виды растений, особенно злаки, исторически приобретшие способ­ность быстрого роста как приспособление против повреж­дений животными, нуждаются в подстригании. Это пока­зывает, что существование растительноядных животных в ходе исторического развития стало необходимым услови­ем для существования растений. Напомним, кстати, хорошо известную роль многих животных в опылении растений, в распространении их спор и семян.

Противоречивы отношения хищников к их добыче, па­разитов, вызывающих болезни, и их хозяев, хотя и у них многочисленные приспособления уменьшают опасность гибели жертв, увеличивают шансы получения пищи их врагами. Питаясь за счет своих жертв, хищники и парази­ты причиняют их популяции бесспорный ущерб. Но эти враги оказываются иногда не только вредными, но и полез­ными, подчас даже необходимыми для существования жи­вотных, служащих им пищей. Так, хищники, усиленно уничтожая слабых и больных животных, способствуют оз­доровлению популяции всех видов, на которые они напа­дают. Исключение или даже сокращение истребительной деятельности хищников во многих случаях сопровожда­лось распространением заболеваний и снижением жизне­способности популяция их жертв.

Многие паразиты вызывают заболевания и могут стать причиной гибели своих хозяев (растений и животных), но среди них есть и полезные виды, помогающие пищеварению (микрофлора кишечника), увеличивающие стойкость про­тив заболеваний (антагонисты патогенных видов). Неко­торые из них совершенно необходимы своим хозяевам («симбионты»).

Таким образом, обоюдные приспособления «пищи» и ее потребителей в некоторой мере уравновешивают пищевые взаимоотношения, обеспечивая известную устойчивость пищевых цепей. Но это уравновешивание постоянно нару­шается при изменении численности отдельных видов, ко­лебаний погоды и других условий. В результате часть ве­ществ выходит из круговорота, что изменяет среду в био­ценозе; медленно, но постоянно накапливаются необратимые изменения. Они свидетельствуют не только об отсутствии равновесия в системе «пища — потребитель», но и указы­вают на изменения неорганической природы.

Наравне с пищевыми, развиваются и пространственные связи, когда одни виды могут служить для других сообита-телями, субстратом или даже средой обитания. Такое допол­няющее пищевые связи сожительство усложняет межвидовые отношения, увеличивая их многообразие. Внедрение в биоце­ноз нового вида изменяет не только пищевые связи, но и пространственные отношения. Так может усложняться и обогащаться или упрощаться структура биоценозов.

Противоположным по характеру типом межвидовых отношений служит антибиоз, исключающий или затрудня­ющий совместное существование различных видов. Сюда относят активную борьбу и конкуренцию за пищу и дру­гие средства к существованию, за убежище и пространство. Активная борьба может вестись путем прямых столкнове­ний, преследования; многие виды борются друг с другом, выделяя во внешнюю среду ядовитые вещества. Конечным итогом таких отношений бывает либо пространственное разобщение, когда виды могут входить лишь в разные со­общества, либо расхождение в разные экологические ниши в пределах одного сообщества. Конкуренция и антагонизм особенно отчетливы во взаимоотношениях близких видов со сходными потребностями, однако антибиоз часто свойствен и многим неродственным группам организмов, например, многим низшим грибам и бактериям.

Биологическое значение антибиоза заключается в том, что он служит средством разграничения отдельных сооб­ществ, поддерживающих целостность и устойчивость каж­дого из них. Многочисленные случаи хорошо известной конкуренции за источники существования показывают, что, как и всякое приспособление, это средство имеет лишь от­носительное значение. Примеры увеличения способности выдерживать конкуренцию или преодолевать антагонизм, переходя к сожительству (среди микроорганизмов), показы­вают противоречивость и отношения антибиоза, в отдельных случаях переходящего в свою противоположность.

Таким образом, межвидовые отношения, охватываю­щие бесконечное разнообразие пищевых и пространствен­ных связей, принимают то формы обоюдного или односто­роннего полезного сожительства, то формы антагонизма, исключающего совместное существование. Но так как и те, и другие весьма относительны и противоречивы, они не остаются неизменными и могут переходить друг в друга.

Изменения отношений разных видов могут происходить и вследствие превращения какого-либо одного вида в дру­гой. Изменяя среду видов-сожителей, такое превращение может оказаться причиной изменения не только биоценоза, но и входящих в его состав видов. Так, следствие ста­новится причиной, выясняются связи опосредования, что имеет более важное значение, чем установление только факта взаимодействия.

Вопросы для самоконтроля

1. Какое упущение допустил Ван Гельмонт в своем
эксперименте?

2. В чем состояли исходные представления Реди?

3. Какая другая причина могла препятствовать росту
микроорганизмов в экспериментах Спалланцани?

4. В чем состояли главные предложения Пастера отно­
сительно возникновения жизни?