Филогенез и факторы биологической эволюции

Теперь обратимся к рассмотрению причин и движущих факторов биологической эволюции.

(1) Что такое филогенез

Процесс необратимого исторического развития мира живых организмов, как в целом, так и отдельных таксономических групп, называется филогенезом (от греч. phylon – род, племя и genesis – происхож­дение, возникновение).

Развитие, как индивидуальное, так и историческое, – важнейшее свойство жизни. Но развитие, самоорганизация присущи материи вообще. В широком смысле процесс развития – это движение, изменение в пространстве и вре­мени. Движение как способ существования материи не возникает и не исчезает, существует вечно – без начала и конца. В то же время движение – векторный, направленный, необратимый процесс, а значит, на отдельных отрезках имеет начало и конец:... à... à... à...

Это означает, что историческое развитие как движение бесконечно и вместе с тем существует всякий раз как отдельный конечный процесс. Эти кажущиеся противоречия разрешаются при философском взгляде на процесс развития. Историческое развитие любой системы: физической, биологичес­кой, социальной – подчиня­ет­ся общим законам диалекти­ки и синергетики. Развитие со­вер­шается по спирали (это от диалектики) и сопровождается периодическими бифур­кациями (согласно законам синергетики) (рис. 6.5).

В самом деле, один виток спирали – неко­торый конечный процесс. В схе­ме развития жизни на Земле такой виток представляет отдельный онтогенез – индивидуальное развитие отдельной особи. Бифуркации, или дивергенции, – расхождение путей развития, образование множества новых онтогенезов, т.е. новых видов. Тогда спираль с ее многочисленными бифуркационными разветвле­ни­я­ми как бесконечный исторический процесс представляет филогенез – необратимую эволюцию организмов, ведущую к увеличению и усложнению биоразнообразия.

Рис. 6.5. Спирально- бифуркационный принцип развития

Каждый виток спирали – отдельный онтогенез; вся разветвленная спи­раль – филогенез

Таким образом, филогенетические преобразования происходят посредством перестройки онтогенезов особей; при этом приспособительную ценность могут иметь изменения любой стадии индивидуального развития. Можно сказать, что филогенез представляет собой преемственный ряд (а с учетом дивергенций – древо) онтогенезов последовательных поколений.

(2) От Ламарка и Дарвина к синтетической теории эволюции

Какие же факторы и каким образом обеспечивают фило­гене­тич­ес­кое развитие? Почему возникают изменения в индивидуальных онто­ге­незах? Что происходит в точке бифуркации (дивергенции), за которой один биологи­ческий вид превращается в два или более видов с новыми признаками? На эти вопросы дает ответы современная синтетическая теория эволюции. Ее форми­ро­вание имеет свою сложную историю и вряд ли может считаться завершенным.

Первым настоящим эволюционистом был французский био­лог Жан Батист Ламарк (1744–1829). В своей известной книге “Философия зоологии” (1809) он предложил первую целостную теорию эволюции живого мира, отвергнув метафизическую идею о постоянстве и неизменности видов. Учение Ламарка основано на большом сравнительно-анатомическом материале и на новом видении системы – от прос­тых организмов к сложным. Оно утверждало прогрессивное раз­витие жизни на Земле. В то же время, подавляющее большинство теоретиков биологии считают, что Ламарк ошибался в оценке движущих сил (фак­торов) эволюции. Совершенно справедливо признавая ведущую роль в изменении видов за внешними условиями (климат, почва, пища, свет, теплота и т.д.), он полагал, что самим организмам присуще “внутреннее стремление к совершенствованию”. Ламарк считал, что упражнение органов у отдельной особи ведет к их определенному, целенаправленному изменению, совершенствованию, и эти полезные изменения автоматически закрепляются в потомстве, пере­даются по наследству (наследование благоприобретенных приз­наков). Общеизвестен утрированный пример по этому поводу: жирафы в результате постоянных “упражнений” на срывание листьев с деревьев в ряду многих поколений обрели длинную шею.

Причины и движущие силы филогенетических процессов вскоре после Ламарка были переосмыслены Дарвином. Чарльз Дарвин (1809–1882) – великий английский натуралист, создатель учения о происхождении видов путем естественного отбора. В 1831–1836 годах молодой Дарвин в качестве натуралиста совер­шил кругосветное путешествие на корабле “Бигль”, в ходе которого собрал большой биологический, географический, геологический и пале­онтологический материал, легший в основу его учения. Кроме того, Дарвин доско­наль­но изучил историю разведения и селекции домашних животных и растений и пришел к выводу, что подобно искусственному отбору, применяемому в сельско­хозяйственной практике, в дикой природе“работает” естественный отбор, который и играет основную творческую роль в формировании наиболее приспособленных видов.

Синтетическая теория эволюции сложилась к середине XX века на основе классической теории эволюции Дарвина, генетики и популяцион­ной экологии. В наше время свою лепту пытается внести иммунология. По сути, синтетическая теория развивает на новом уровне знания идею естественного отбора, обоснованную Дарвином за 100 лет до этого синтеза. Какие же базовые положения были привнесены в синтетичес­кую теорию из предшествующих источников?

(3) Дарвинизм – основа синтетической теории эволюции

Дарвинизм остался фундаментом новой теории. В классическом произведении Дарвина “Происхождение видов путем естественного отбора...” обозначены главные факторы, или движущие силы, эволюционного процесса. Теория Дарвина включает несколько положений.

1. Особи производят больше потомков, чем это необходимо для поддержания их численности, следовательно, организмы способны к неограниченному размножению; при этом им свойственна неопределенная наследуемая изменчивость (ненаправ­ленная, случайная – в отличие от определенной, направленной изменчивости у Ламарка).

2. Из-за ограниченности природных ресурсов (пищи, пространства и др.) между особями происходит борьба за существование, в ходе которой большая часть гибнет и не дает потомства. Заметим, что идея борьбы за существование “витала в воздухе”, Дарвин подхватил и развил ее вслед за Т. Мальтусом, который “борьбу за существование” использовал в своей социологической теории регулирования народонаселения.

3. Выживают и оставляют потомство организмы, наиболее приспособленные к данным условиям среды, в чем и проявляется естественный отбор.

4. В результате отбора особи одного вида накапливают разные приспособительные признаки (творческая роль отбора), что ведет к их дивергенции (лат. divergere – отклоняться, расходиться) и образованию новых видов.

Таким образом, по Дарвину, наследственная изменчивость представляет предпосылку эволюции, борьба за существование и естественный отбор – ее процесс, а видообразование – результат.

(4) Вклад генетики в теорию эволюции

Генетика уже в новом XX веке дала понимание природы наследственности (хромосомы, ДНК) и механизмов изменчивости (мутации и рекомбинации генов). Открытые Менделем еще в 1865 г. и переоткрытые в 1900 г. законы о независимом наследовании отдельных признаков и их сохранении в скрытом состоянии позволили объяснить то, что Дарвин не понимал и не мог понимать, так как природа наследственности в его время была неизвестна. Гене­ти­ка и цитология показали, что каждый признак у организма кодируется двумя аллельными генами, расположенными в гомологичных хромосомах – от двух родителей (хромосомный набор диплоидный). Это позволяет организму без риска немедленной гибели “пробовать” в одном из аллелей различные варианты мутационной изменчивости.

Сегодня мы знаем, что мутационная изменчивость особей возникает в результате спонтанных или индуцированных мутаций в половых клетках родителей и несет потенциальные новые признаки. Спонтанные (самопроизвольные) мутации возникают как ошибки подбора нуклеотидов во время репликации ДНК. Индуцированные, или наведенные, мутации вызываются воздействием разнообразных мутагенных факторов. Естественными мута­генами являются: ионизирующая радиация космоса и земных недр, ультрафиолетовый солнечный свет, химические, в том числе пищевые, вещества (особенно свободные актив­ные радикалы кислорода), вирусы и др.

В развитие этих генетических построений российский биолог С.С. Четвериков в 20-х годах XX века разра­бо­тал важное положение о генофонде вида и популяций, под которым понимается совокупность всех диких и мутантных вариантов генов (у всех особей), присутствующих у данного вида или популяции и участвующих в свободном скрещивании. При половом размножении прежде скрытые признаки выходят в новые комбинации и проявляют себя как новый цвет, новая форма, новая ферментная активность и т.п., а далее проверяются путем естественного отбора на свою полезность или вредность. Таким образом, чем более популяция насыщена скрытыми мутациями, тем чаще возникают новые мутантные комбинации как новые предложения для отбора. Генофонд составляет резерв наследственной изменчивости популяции и ее эволюционный потенциал.

Современная иммуногенетика в поисках механизмов развития и наследования так называемого приобретенного иммунитета приходит к неожиданному альтернативному выводу в духе неоламаркизма. Ряд ученых считает, что мутации на выработку полезных иммуноглобулинов, возникающие в лимфоцитах(а это соматические клетки), могут отбираться и передаваться в половые клетки и таким образом закрепляться в потомстве. Получается, что родительский организм создает в соматических клетках (лимфоцитах) направленную, заведомо полезную иммунную изменчивость и закрепляет ее через половые клетки в потомстве (Стил и др., 2002). Эти новые данные, в случае их широкого признания, могут изменить или существенно дополнить уже сложившиеся представления о механизмах наследственной изменчивости.

(5) Экологические закономерности в теории эволюции

Наконец, популяционная экология дала для синтети­ческой теории эволюции понимание того, что элементарные процессы изменчивости, скрещивания и наследования происходят в рамках целой популяции организмов. Популяция – структурная единица эволюционного процесса. Разработано представление о популяционных волнах – колебаниях численности популяций, регулярно совершаемых при саморегуляции в пищевых цепях, в связи с лунными (месячными), сезонными (годичными), солнечными (11-летними) и другими циклами, в результате природных или техногенных катаклизмов – пожаров, засух, наводнений, оледенений и т.п. Учение о популяционных волнах способствовало пониманию явлений дрейфа генов, т.е. резкого изменения частоты определенных генов в критически малых популяциях. Понятие дрейфа генов, в свою очередь, стало рассматриваться как важный механизм быстрых локальных эволюционных преобразований.

Кроме того, из экологии в эволюционной теории используются знания о причинах и механизмах географических и экологических изоляций. Изоляция – это возникновение разнообразных препятствий к сво­бод­ному скрещиванию особей внутри популяции, а также между близ­кими популяциями, которые еще сохраняют генетический обмен на краях своих ареалов. При возникновении изоляции размножение идет в преде­лах изолятов – обособленных групп, так что между ними прекращается обмен генами. Возникшие ранее изменения генотипа закрепляются в потомстве и усиливаются, что ведет к расхождению признаков особей (дивер­генции) в пределах бывшей однородной популяции.

* * *

В целом можно заключить, что биологическая эволюция, как и зарождение жизни, – естественный материальный процесс развития Земли, продолжение геологической эволюции. Вполне логично было бы найти в этих глобальных преобразованиях природы общие причины и движущие силы.

Попробуем применить к определению существа биологической эволюции уже испытанный нами тернарный принцип, найти “три кита”, поддерживающих эволюцию живых организмов. Во-первых, это генетика – наследственность видов-основателей, на базе которой идут эволюционные процессы. Данные молекулярной генетики показывают, что у близких видов сходство (гомология) ДНК составляет более 99%. Во-вторых, это эпигенетика – вся совокупность разнообразных факторов среды, направляющих и мутационный процесс (наследственную изменчивость), и естественный отбор. Наконец, в-третьих, синергетика – самоорганизационные процессы. Чтобы найти этот третий компонент в механизмах эволюции, вспомним, что в учении Дарвина важнейшее место занимает понятие дивергенции, означающее расхождение родственных организмов по вновь образуемым признакам. Это непосредственный результат наследственной изменчивости и отбора, который и ведет в итоге к образованию новых видов из вида-предшественника. Дивергенция в популяциях происходит в результате случайных генетических мутаций и рекомбинаций (последние возникают при половом размножении). Совершенно очевидно, что мутации и рекомбинации генов представляют частное биологическое проявление флуктуаций в синергетике, а дарвиновская дивергенция – это типичная бифуркация, за которой следует элементарная “катастрофа” в форме акта самоорганизации качественно новой системы. Как видно, Дарвин предвосхитил современные синергетические понятия механизмов развития, так как процесс видообразования, описанный им, включает типичные элементы самоорганизации, а новый вид и есть качественно новая система.