Современное биоразнообразие

Остались в глубине веков описанные выше события, взлеты и крушения разных групп организмов. Как результат длительной эволюции и как ее сегодняшний срез выступает современная картина биоразнообразия.Обычно выделяют семь крупных таксонов живой природы в ранге царств: Вирусы, Бактерии, Археи, Протисты, Растения, Грибы и Животные. Однако вирусы резко отличаются от всех других организмов, так как не имеют клеточного строения, поэтому их разграничивают с другими царствами еще более высоким рангом – рангом империи. Таким образом, в современной картине биоразнообразия выделяют две империи: Неклеточные, с единственным царством вирусов, и Клеточные, включающие все остальные царства. При этом в империи клеточных археи и бактерии, с одной стороны, и протисты, растения, грибы, животные – с другой, по формальному признаку строения клеток образуют два обособленных надцарства: Прокариоты (клетки без оформленного ядра) и Эукариоты (клетки с настоящим ядром). Вся эта мегасистематическая иерархия выглядит следующим образом:

империи: Неклеточные Клеточные

| / \

надцарства: | Прокариоты Эукариоты

| | |

царства: Вирусы Бактерии Протисты

Археи Растения

Грибы

Животные.

В шести царствах империи клеточных насчитывается несколько десятков таксонов в ранге типов, включающих порядка 2,5 млн описанных современных видов (рис. 6.4).

Дадим самые общие характеристики царств живой природы, подчеркнем их принципиальные различия и особенности.

(1) Царство Вирусы – Virae

Вирусы – очень мелкие структуры, различимые только в электронный микроскоп. Они не имеют клеточной организации, т.е. представляют собой неклеточную форму жизни. Напомним, что вирус содержит инертную молекулу ДНК или РНК, запечатанную в белковую капсулу. Во внешней среде вирус не размножается, но сохраняет устойчивость к неблагоприятным факторам. Вирус “оживает”, синтезирует свои белки и размножается только в каких-нибудь клетках – в растениях, животных, грибах, простейших, даже в бактериях, используя их рабочие структуры и энергию.

Таким образом, вирусы – это внутриклеточные паразиты. Вирусные инфекции способны охватывать большие популяции организмов – своих носителей. В этом смысле они представляют массовую и трудно контроли-

Рис. 6.4. Схема современного биоразнообразия на Земле:

n – вымершие предковые формы; 1–16 – бактерии: 1 – аквифицы; 2 – термотоги; 3 –термодесульфобактерии; 4 – хлорофлексии; 5 – нитроспиры; 6 – деферрибактерии; 7 – цианобактерии; 8 – хлоробии; 9 – фирмикутные с 3 классами (клостридии, молликуты, бациллы); 10 – протеобактерии с 5 классами (родоспириллы, родобактерии, риккетсии, сфингомонады, гидрогенофильные, метилофильные, нитрозомонады, псевдомонады, вибрионы, энтеробактерии, десульфобактерии, миксококки и др.); 11 – хламидии; 12 – актинобактерии; 13 – ацидобактерии; 14 – фузобактерии; 15 – спирохеты; 16 – бактероидные с 3 классами (бактероиды, флавобактерии, сфингобактерии); 17–19 – археи: 17 – термопротеи; 18 – эвриархеоты с 7 классами (метанобактерии, галобактерии, термоплазмы, археоглобы и др.); 19 – наноархеоты; 20–37 – протисты: 20–28 – водоросли: 20 – красные; 21 –пирофитовые; 22 – золотистые; 23 – диатомовые; 24 – желтозеленые; 25 – бурые; 26 – зеленые; 27 – харовые; 28 – эвгленовые; 29–32 – слизевики: 29 – оомицеты; 30 – хитридиомицеты; 31 – акразиомицеты; 32 – миксомицеты; 33–37 – протозои: 33 – микроспоридии; 34 – саркодовые; 35 – жгутиконосцы; 36 – инфузории; 37 – споровики; 38–44 – растения: 38–41 – споровые: 38 – мхи, 39 – плауны, 40 – хвощи, 41 – папоротники; 42–44 – семенные: 42 – голосеменные, 43 – 44 – покрытосеменные: 43 – двудольные, 44 – однодольные; 45–49 – грибы: 45 – зигомицеты; 46 – аскомицеты; 47 – лишайники; 48 – несовершенные грибы; 49 – базидиомицеты; 50–66 – животные: 50 – губки; 51 – пластинчатые; 52 – кишечнополостные; 53 – плоские черви; 54 – круглые черви; 55 – немертины; 56 – моллюски; 57 – кольчатые черви; 58 – членистоногие с классами: паукообразные, ракообразные, насекомые; 59 – щупальцевые; 60 – щетинкочелюстные; 61 – погонофоры; 62 – иглокожие; 63 – полухордовые; 64 – 66 – хордовые: 64 – оболочники; 65 – бесчерепные, 66 – позвоночные с классами: круглоротые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие

руемую группу антигенов. Белки вирусных капсидов обладают высокой степенью изменчивости, что позволяет вирусам преодолевать иммунные барьеры клеток-хозяев. Вирусную этиологию (происхождение) имеют такие распространенные болезни человека, как грипп (очень разные и постоянно мутирующие формы), гепатит, клещевой энцефалит, бешенство, СПИД, в прошлом – оспа и др. Некоторые вирусы провоцируют возникновение раковых опухолей, даже такие “безобидные”, как вирус герпеса или папилломовирус, вызывающий рост бородавок. Средство профилактики вирусных инфекций – вакцинация.

Никто не знает, каково настоящее происхождение вирусов. Есть мнение, что вирусы – “осколки жизни”, блуждающие генетические элементы, оторванные от клеточных геномов и мигрирующие между разными организмами. Но кто и когда породил эти “осколки”, науке не известно. Можно предположить, что они возникли уже на заре биологической эволюции вместе с бактериями (возможно, из их плазмидных ДНК или РНК). В разные эры развития жизни на Земле с появлением новых групп клеточных организмов, по-видимому, появлялись и новые вирусы. Новообразование и эволюция вирусов продолжаются и в настоящее время.

(2) Царство Бактерии – Bacteria

Царство бактерии (Bacteria) – это одноклеточные, часто колониальные микроорганизмы, общим признаком которых является прокариотная, без оформленного ядра и органоидов, клеточная организация (см. раздел 2.4 и рис. 2.3).

Бактерии живут везде: в почве и глубоких слоях земной коры, в пресных водоемах и морских глубинах, в воздухе и внутри организмов. Хорошо известна широчайшая эврибионтность бактерий. Они могут переживать диапазоны температур от минусовых до высоко положительных, использовать в “пищу” самые разные вещества, например мышьяк, переносить высушивание и другие экстремальные воздействия.

Бактерии сильно различаются по типу метаболизма и энергетики. Среди них имеются хемосинтезирующие и фотосинтезирующие аутотрофы, но большинство являются гетеротрофами (аэробными или анаэробными), питаются сапрофитно, т.е. мертвым органическим материалом. Многие бактерии способны производить из атмосферного азота аммиак (NH₃) и далее, путем окисления, нитритную (NO₂¯) и нитратную (NO₃¯) формы, доступные для усвоения растениями. В этой же цепи усваивается аммиак, выделяемый животными при разрушении белков. Таким образом, бактерии вместе с другими сапрофитами в качестве редуцентов представляют важнейшее звено в глобальной циркуляции азота (а ведь азот – обязательный элемент белков и нуклеиновых кислот всех организмов!). Разнообразные бактерии вовлечены также в биогенные циклы углерода, кислорода, железа, фосфора, серы и других химических элементов. Отдельного упоминания заслуживает специфическая группа цианобактерий, это они еще в архейскую эру первыми “изобрели” фотосинтез и начали насыщать гидросферу и атмосферу Земли кислородом. Хорошо известна решающая роль бактерий в образовании и трансформации почвы и морского грунта, служащих минеральной основой всей жизни на суше и в океане. Не забудем и то, что многие микробы являются симбионтами, причем не только растений и грибов, но также и животных. Очень богата микрофлора кишечника человека, жвачных или термитов, активно участвующая в пищеварении. Существуют и паразитические, болезнетворные бактерии растений, грибов, животных и человека. У людей микробную этиологию имеют пневмония (воспаление легких), дизентерия, туберкулез, менингит, холера, чума, венерические и другие болезни. Наконец, бактерии широко используются в промышленной микробиологии, биотехнологии, в очистных сооружениях, при изготовлении молочнокислых продуктов и в других сферах производства.

(3) Царство Археи – Archaea

Археи – сравнительно небольшая группа микроорганизмов, объединяющая около 200 видов. Как и настоящие бактерии, археи – одноклеточные прокариотные организмы, но резко отличаются от них по молекулярно-генетическим и физиолого-биохимическим признакам. Все археи имеют хемотрофный энергетический метаболизм: аэробный или анаэробный, хемоавтотрофный или хемогетеротрофный. Фотосинтез на основе хлорофилла отсутствует, но у галобактерий (солелюбивые виды) он происходит с помощью пигмента бактериородопсина, аналогичного родопсину сетчатки глаза животных.

Разные археи сильно различаются также по условиям обитания, многие из них занимают экстремальные экологические ниши. Среди архей есть особо термоустойчивые виды, переносящие температуру 100–120°С, галобактерии живут в соленых озерах при концентрации солей 25–30%, ацидофильные виды предпочитают очень кислую среду, до pH 1–2. Большую известность получили метаногенные археи (метанобактерии), производящие горючий газ метан из двуокиси углерода и водорода (водород они получают от других бактерий, расщепляющих этанол). Метанобактерии – строгие анаэробы, они поселяются в болотных или озерных илах, у гидротермальных источников на дне морей и океанов; их активность можно обнаружить по выделяющимся пузырькам метана – так называемого болотного газа. Отдельные виды живут как симбионты в пищеварительном тракте животных (например в рубце коров). В биотехнологии метанобактерии перспективны как продуценты биотоплива. Некоторые архебактерии осуществляют метаболизм сернистых соединений, это с их участием были образованы природные месторождения серы. Патогенные формы среди архей не обнаружены.

Интересно, что археи по генетическому сходству, а также по ряду ключевых признаков функционирования генома (наличие повторяющихся участков ДНК, интрон-экзонная организация генов) оказываются ближе к эукариотам (протистам, растениям, грибам и животным), чем к настоящим бактериям. У архей и эукариот есть даже гомологичные гены, что прямо указывает на их родственную связь. Эти данные представляют большой интерес для реконструкции филогенетических отношений прокариотных и эукариотных организмов и выяснения характеристик первых живых существ на Земле.

(4) Царство Протисты – Protista

Таксон протистов объединяет несколько ветвей низших эукариотных организмов, преимущественно одноклеточных, иногда колониальных и даже многоклеточных (см. рис. 6.4). В нем собраны как зоологические объекты – простейшие, так и традиционно ботанические – водоросли, а также низшие зооспоровые “грибы”.

Протозойные одноклеточные (Protozoa) происходят, по-видимому, от примитивных предков, имевших жгутик. Это амебы, фораминиферы, жгутиконосцы, инфузории. Все они обнаруживают в той или иной степени типичные признаки животных: гетеротрофное питание (как правило, фагоцитоз), высокая раздражимость, подвижность.

Простейшие представляют важный компонент почвенных и водных биоценозов, играя большую роль в круговороте веществ. Многие являются опасными паразитами растений, животных и человека (трипаносомы, лейшмании, лямблии, дизентерийная амеба, малярийный плазмодий и др.).

От общего корня эукариотов – древних жгутиконосных предков – эволюционировали и “растительные” протисты – водоросли (Algae), сначала одноклеточные, а потом и многоклеточные. Все они имеют хлоропласты и осуществляют фотосинтез, но в то же время на определенной стадии развития (в частности, в мужских половых клетках) имеют жгутик. Это указывает на древнее родство разных водорослей друг с другом и с предками “животных” простейших.

Современные водоросли бывают одноклеточные (эвглена, хлорелла и др.), колониальные (вольвокс) и многоклеточные (красные, бурые, многие зеленые водоросли). Морская бурая водоросль ламинария, именуемая в народе морской капустой, закрепляется на грунте, ее слоевище достигает нескольких метров в длину. Однако настоящих тканей и органов у водорослей еще нет.

По-своему уникальны красные водоросли – в основном морские (порфира, анфельция, грацилярия). Слоевище у них может быть пластинчатым, разветвленным, кустистым, к субстрату прикрепляются базальным диском. Половые клетки (как и соматические) лишены жгутиков, что затрудняет понимание происхождения данной группы. Красные водоросли известны как производители ценного полисахарида агара. Хлоропласты красных водорослей содержат, кроме хлорофилла, специфические для них красные и синие пигменты, что и определяет окраску от ярко-красной до желтой и голубовато-зеленой. Ярко-красные пигменты позволяют улавливать сине-зеленый свет на больших морских глубинах, где красная часть солнечного спектра отсутствует, так как поглощается толщей воды. Не случайно на больших глубинах красные водоросли преобладают над другими группами водорослей.

Огромна роль водорослей на Земле как фотосинтезирующих продуцентов органического вещества и кислорода. Фитопланктон является началом всех пищевых цепей пресноводных и морских биоценозов. Микроводорослями населена вся поверхность океанических вод, которая составляет более 70% общей поверхности нашей планеты. Многие виды водорослей используются в пищу, при этом являются источниками ценнейших полисахаридов и минеральных веществ (йод и др.).

Третья группа протистов – так называемые слизевики – организмы, которые формируют колонии, сходные с мицелием грибов, и даже образуют грибовидные “плодовые тела”. Все они имеют на определенных стадиях жизненного цикла подвижные жгутиковые клетки, что может свидетельствовать о происхождении из того же общего жгутиконосного предка.

Как видно, в царстве Protista собраны организмы с разным типом питания (ауто-, гетеро- и миксотрофы), движения (жгутики, реснички, псевдоподии), с разными жизненными циклами. Тем не менее есть и общие признаки царства. Во-первых, все протисты – это уже эукариотные организмы – с обособленным ядром и цитоплазматическими органоидами, с диплоидным генетическим аппаратом, способные к половому размножению (наряду с бесполым). Во-вторых, протисты сохраняют преимущественно одноклеточную форму организации, а в случаях колониальности и даже многоклеточности у них отсутствует разноклеточность, т.е. нет устойчивой дифференцировки вегетативных клеток.

Очевидно, что протисты представляют собой сборную группу ранних эукариот, переходную от прокариотических архей и бактерий к высшим многоклеточным эукариотам. В недрах этого “первобытного” эукариотного царства с одноклеточной организацией особей закладывались три специализированные по типу питания ветви многоклеточных организмов, три новых высших царства: растения – фотоаутотрофы, животные – голозойные гетеротрофы, грибы – осмотрофные гетеротрофы.

(5) Царство Растения – Plantae

Растения – эукариотные многоклеточные организмы, их клетки имеют типичное ядро и другие мембранные органоиды. Растения – фотоаутотрофы, они способны к фотосинтезу органического вещества глюкозы из двуокиси углерода и воды. В качестве источника энергии для фотосинтеза используют солнечный свет (см. раздел 3.3). В этом состоит фундаментальная роль зеленых растений (вместе с аутотрофными бактериями и протистами) как продуцентов в пищевой пирамиде всего биогеоценоза Земли. Побочный продукт фотосинтеза – кислород, выделяемый в атмосферу, используется для энергетического обмена (дыхание) как у самих растений, так и у гетеротрофов – простейших, грибов и животных, включая человека. Животная жизнь на Земле невозможна без растений.

Вторым общим признаком растений является наличие у клеток прочных оболочек (стенок), построенных на основе полисахарида целлюлозы (основа древесины). Целлюлозные оболочки появились уже у цианобактерий, за ними у фотосинтезирующих протистов (водорослей) и, надо полагать, унаследовались растениями. Другой полисахарид, крахмал (основа мучных продуктов), используется в качестве запасного трофического вещества, и это тоже специфика растений.

Размножение растений происходит как половым, так и бесполым (вегетативным) путем.

Разнообразие царства растений велико – описано более 500 тыс. видов. Это так называемые зародышевые, или “высшие”, растения, противопоставляемые “низшим растениям”, т.е. водорослям из царства протистов. Считают, что все зародышевые растения берут начало от примитивных фототрофных жгутиковых протистов.

Высшие растения делятся на споровые (мхи, плауны, хвощи, папоротники) и семенные (голосеменные и покрытосеменные, или цветковые). Все они отличаются высокой степенью анатомического расчленения на ткани и органы (корень, стебель, листья, органы размножения), но главное – формированием зародышевых стадий в индивидуальном развитии.

(6) Царство Грибы – Fungi

Насчитывается около 100 тысяч современных видов грибов. Это эукариотные организмы, их клетки имеют настоящие ядра и прочие органоиды, типичные для других эукариот. Но, в отличие от растений, грибы являются гетеротрофными организмами. У них нет хлорофилла, поэтому фотосинтез невозможен. Питаются грибы готовой органической пищей – в основном отмершими частями растений, останками животных, либо паразитируют на живых организмах. Поглощение питательных веществ происходит с помощью абсорбции и всасывания жидкостей через клеточные оболочки. Полученные извне органические вещества используются грибами и для строительства собственных органических структур, и для извлечения энергии посредством дыхания. Запасные питательные вещества грибных клеток – не крахмал, как у растений, а гликоген и липиды – соответствуют трофическим включениям клеток животных. Таким образом, по трофико-энергетическим характеристикам грибы, подобно животным, являются аэробными гетеротрофами. Опорно-скелетными материалами клеточных стенок у грибов являются специфические полисахариды, в том числе хитин, подобный хитину наружных кутикул членистоногих животных.

В других отношениях грибы более схожи с растениями. Они имеют неподвижное вегетативное тело, называемое мицелием, или грибницей. Мицелий образован сетью тонких ветвящихся нитей, подобно побегу растения, он обладает неограниченным верхушечным ростом и обеспечивает большую поверхность соприкосновения с субстратом (почвой, древесиной и др.). В определенное время на нем образуются специальные структуры, приспособленные для спороношения, – плодовые тела у шляпочных грибов или более простые спорангии, например у мукора. Настоящих сложных тканей, таких как у высших растений или животных, грибы все же не имеют. Это характеризует их структурно-функциональную организацию как относительно примитивную.

Размножаются грибы, как и растения, разными способами. Вегетативное размножение проще всего осуществляется фрагментами мицелия, клетки которого делятся митозом. Наиболее распространено бесполое размножение спорами. И, конечно же, грибы, как и все эукариоты, размножаются половым путем, для чего у них периодически происходит слияние гаплоидных клеток с образованием диплоидной зиготы.

Определенные виды грибов объединены с водорослями в сложные симбиотические организмы – лишайники (Lichenes). Как симбионты эти части организма должны обогащать друг друга к взаимной выгоде. Однако специалисты считают эти отношения основанными более на паразитизме, в первую очередь со стороны гриба. Гриб “отбирает” у водоросли готовые органические продукты фотосинтеза, взамен же “снабжает” водоросль водой и солями. К тому же половое размножение, т.е. генетические рекомбинации, этих организмов осуществляется только клетками гриба, тогда как клетки водоросли размножаются вегетативно. Все это дает основание рассматривать лишайники в системе царства грибов.

Грибы играют исключительно важную роль в глобальном круговороте веществ, выступая вместе с гетеротрофными бактериями и протистами на вершине экологической пирамиды в качестве редуцентов. Так, почвенные грибы обеспечивают минерализацию органического вещества, т.е. его разложение на простые минеральные продукты: аммиак, диоксид углерода, воду. При этом грибы разрушают и перерабатывают остатки травянистых и древесных растений, экскременты животных и прочие отходы земной жизни.

Свыше 100 видов грибов являются съедобными, хотя пищевая ценность их невелика. Зато грибы вырабатывают ряд антибиотиков, используемых человеком в медицине: пенициллин, цефалоспорин, циклоспорин и мн. др.

(7) Царство Животные – Animalia

Животные – наиболее высоко организованные многоклеточные эукариотные организмы с гетеротрофным питанием. Пища в основном растительная и (или) животная. Так что в экологической пирамиде животные занимают положение консументов: растительноядных, плотоядных или со смешанным типом питания. В качестве запасных питательных веществ используются гликоген и жиры. Энергия для жизнедеятельности получается от окисления этих и других органических веществ.

Клетки животных не имеют твердых клеточных оболочек, типичных для растений, грибов, многих протистов и бактерий. В то же время они могут выделять органические и минеральные вещества и строить из них наружные или внутренние скелетные структуры, часто инкрустированные солями кальция, соединительные (в том числе костные) ткани на основе межклеточного белка коллагена. Благодаря морфологической пластичности клеток и при участии коллагена возникают разнообразные ткани и органы, усложняется организация тела животных.

Животные отличаются высокой возбудимостью клеток, из которых в процессе эволюции возникают и совершенствуются специализированные части тела: органы чувств, мышцы, нервные центры. На этой основе становятся возможными подвижность, реактивность, сложные поведенческие реакции. Если к этому прибавить интенсивный метаболизм (значительно более высокий, чем у растений и грибов), легко понять, что активный образ жизни резко выделяет животных из других высших царств живой природы.

Все животные размножаются половым путем. Низшие многоклеточные сохраняют способность к бесполому размножению, но такая расселительная стратегия у животных выражена гораздо слабее, чем у растений и грибов. С повышением анатомической сложности видов способность к бесполому размножению утрачивается (позвоночные, насекомые и др.).

Многоклеточные животные появились в процессе эволюции из каких-то простейших, на основе таких изменений жизненного цикла, которые вели к колониальности – нерасхождению одноклеточных особей после их деления. На первых этапах сформировались наиболее примитивные животные – дальние предки современных губок. Далее возникли “настоящие животные” двух планов строения: радиально-симметричные двухслойные (гидры, медузы, кораллы) и двусторонне-симметричные трехслойные (плоские и круглые черви и др.). По-видимому, от этого же общего корня берут начало древние предки трехслойных животных с вторичной полостью тела. Они породили всех первичноротых – современных дождевых червей, моллюсков, членистоногих, а также новый план организации – вторичноротых, к которым принадлежат иглокожие и хордовые. На вершине эволюции животных располагаются позвоночные (в ранге подтипа в типе хордовых) с классами круглоротых, хрящевых рыб, костных рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Здесь же, в составе класса млекопитающих, возник и человек (см. рис. 6.4).

* * *

Подведем некоторый итог. Современной наукой описано более 2 млн видов ныне живущих организмов, в том числе около полутора миллионов видов животных, около пятисот тысяч видов растений, не менее ста тысяч грибов, тысячи видов и еще больше штаммов (разновиднос­тей) бактерий. На самом деле, видовое богатство гораздо больше. По различным оценкам современных видов может быть до 10–20 и даже 100 млн, но большинство из них обитают в труднодоступных и еще не исследованных местах, таких как океаническое дно или джунгли Амазонии. Но даже столь разнообразное современное население Земли отражает лишь малую часть (по-видимому, не более 1–2%) всего многообразия видов, которые жили на ней в разные эры. Подавляющее число видов вымерло в борьбе за существование. Если бы мы нарисовали эволюционное древо организмов “всех времен”, оно состояло бы в основном из сухих обломанных сучков разной толщины и лишь на самых кончиках этих мертвых ветвей мы разглядели бы редкие живые листочки – ныне живущие виды. И дело не только (и не столько) в экологических катастрофах. Существуют вполне естественные временные рамки существования биологических видов, как правило, в пределах 1–10 млн лет. Это результат нормальной и неизбежной эволюции. Но еще раз обратим внимание на то, что древние формы организмов: бактерии, археи, одноклеточные водоросли и простейшие, споровые растения – не исчезли совсем с биологического поля. Несмотря на то, что большинство предковых видов и даже целые большие группы вымерли и уступили место другим, в целом эволюция не теряла заложенные когда-то планы строения организмов. В каждой крупной группе (ранга царства или типа) возникали новые вариации, которые занимали свои места в экологической пирамиде. Поэтому мы и имеем на сегодня столь широкий спектр биоразнообразия – от вирусов, прокариот и протистов до цветковых растений, насекомых и млекопитающих животных.