Саморегуляция в популяциях и экосистемах

Общее представление о структуре экологической системы было изложено при характеристике уровней организации жизни (глава 2) и глобального круговорота веществ и энергии (глава 3). Напомним, что полноценная экосистема представляет собой био­гео­ценоз – неразрывное единство биоценоза и абиотической окружающей среды. Биоценоз – это слож­ное сообщество из популяций организмов разных видов и разных трофических групп: животных, растений, грибов, микроорганизмов, населяющих определенный ареал. При этом популяцией обозначают совокупность особей одного ви­да, обитающих на данном ареале. Вся сумма фак­торов неживой среды (почва, воздух, вода, освещенность и др.) определяет свойства биотопа – места обитания данного биоценоза.

Находясь под действием разнообразных экологических факто­ров, хорошо сбалансированный по составу биоценоз, тем не менее, саморегулируется и поддерживает внутреннее постоянство – гомеостаз. Состояние гомеостаза проявляется в том, что 1) организмы нормально размножаются; 2) несмотря на высокую естественную смертность, численность различных популяций в сообществе поддерживается на определенных уровнях, хотя и в колебательном режиме; 3) биоценоз сохраняет устойчивость и самовоспроизводится при колебаниях климатических условий.

Теперь несколько подробнее рассмотрим эти закономерности и вскроем основные механизмы экологической устойчивости.

(1) Саморегуляция в популяциях организмов

Элементарная саморегуляция осуществляется на уровне отдельных попу­ляций конкретных видов животных, растений, грибов, бактерий. Численность популяции зависит от противодействия двух начал: биотического (репродуктивного) потенциала популяции и сопротив­ле­ния среды, между которыми устанавливаются прямая и обратная связи (рис. 5.5). Поясним это конкретным примером. Когда европейцы завезли в Австралию кроликов, последние, не встретив хищников, быстро расселялись по богатым растительностью территориям, их численность быстро возрастала. Этому способствовал высокий биотический потенциал (плодовитость) кроликов. Но вскоре пищи стало не хватать, возник голод, распространились болезни, и численность кроликов пошла на убыль. Сработал фактор сопротивления среды, который и выступил в качес­тве отрицательной обратной связи. Пока популяция кроликов пре­бы­вала в угнетенном состоянии, среда (растительность) восстанови­лась, и процесс пошел на новую волну. Через несколько циклов амп­литуда колебаний численности кроликов сократилась и устано­ви­лась некоторая средняя плотность популяции.

Рис. 5.5. Саморегуляция численности особей в популяции

Кроме действия среды, численность популяции саморегулируется поведением ее членов. Например, у многих грызунов в перенаселенной популяции повышается агрессивность особей, возникает каннибализм (взрослые особи поедают детенышей), что тормозит дальней­ший рост численности. Происходят изменения в гормональной регу­ля­ции размножения, уменьшается рождаемость и увеличивается смерт­ность. В основе этих регуляторных механизмов лежит физиологическая реакция стресса, управляемая выделением адреналина (см. предыдущий раздел). Так механизмы саморегуляции отдельных организмов согласу­ют­ся с механизмами саморегуляции популяций.

(2) Саморегуляция в биоценозе

Сложнее организована саморегуляция в биоценозе, так как он состоит из нескольких взаимодействующих сообществ животных, растений, грибов, микробов, составленных многочисленными популя­ция­ми разных видов. Все эти популяции взаимодействуют на основе многочисленных прямых и обратных связей.

Прежде всего, важны трофические (пищевые) связи, которые выстраиваются в несколько уровней. Как мы выяснили ранее, по характеру пище­вых отношений все организмы делятся на три большие группы, три трофических уровня: продуценты, консументы и редуценты (раздел 3.4, рис. 3.4). Пути передачи вещества и энергии через пищевые отношения организмов обозначаются как цепи питания, или пищевые цепи. Эти цепи име­ют одностороннюю направленность: от автотрофной биомассы про­ду­центов, в основном зеленых растений, к гетеротрофным консументам и далее к редуцентам.

Цепи питания имеют разную сложность. Число звеньев в каждом из трех уровней может быть различным, а во многих случаях цепь образована лишь двумя уровнями – продуцентами и редуцентами. Двухуровневая цепь составляет основу оборота живой материи в лесу: древесина и листовой опад (вещество продуцентов) потребляются и перерабатываются в основном редуцентами – грибами, бактериями, некоторыми червями и насекомыми. Длинная цепь: растения – травоядные насекомые (саранча, личинки бабочек – гусеницы и др.) – хищные насекомые (многие жужелицы, стрекозы, клопы, личинки ос и др.) – насекомоядные птицы (ласточки, мухоловки и др.) – хищные птицы (орел, коршун и др.) – насекомые сапрофаги и некрофаги, черви, бактерии. Сложные пищевые цепи складываются в морских экосистемах (рис. 5.6).

Рис. 5.6. Пищевые цепи в морской экосистеме

В любой пищевой цепи возможны ответвления и запасные пути. Ес­ли какое-то звено выпадает, поток вещества идет по другим каналам. Например, выпадение личинок стрекоз компенсируется водными кло­пами – те и другие водные хищники. Если исчезает основной вид пи­ще­вой растительности, травоядные животные переходят на второсте­­пенные корма. Особенно большую путаницу в пищевые цепи вносят всеядные животные и, конечно, человек, так как они “встра­и­ваются” в цепи в самых разных звеньях. Так что на самом деле су­ществуют не цепи, а пищевые сети – каждый трофический уровень образован многими видами. Такое положение стабилизирует потоки вещес­тва и энергии через живые сообщества, увеличивает устойчивость биоце­нозов. Тем не менее общее направление трофического потока неизменное: продуценты – консументы нескольких порядков – редуцен­ты.

Теперь сформулируем главную мысль настоящего раздела: пищевая пира­мида экосистемы осуществляет саморегуляцию, т.е. сохраняет внутренний, экосистемный гомеостаз. Оптимальные численность и пропорция разных обитателей биоценоза устанавливаются сами по себе, в результате процессов саморегуляции. Во всех популя­циях, на всех трофических уровнях всегда происходит колебание числен­нос­ти особей, причем колебания на низшем уровне неизменно ведут к колебаниям на следующем уровне, но в целом на значитель­ном протяжении времени система поддерживает равновесное состояние.

Рис. 5.7. Саморегуляция биоценоза на основе пищевых связей

На рис. 5.7 приведен пример саморегулирующегося биоценоза. В зависимости от колебаний погодно-климатических условий (солнечная актив­ность, количество осадков и др.) год от года варьирует урожай кормовых растений – продуцентов. Вслед за ростом зеленой биомассы увеличивается численность травоядных животных – консументов пер­во­го порядка (прямая положительная связь), но уже на следующий год это отрицательно скажется на урожае растений, так как большинство из них не успеет дать семена, поскольку будет съедено (обратная отри­ца­тельная связь). В свою очередь, увеличение числа травоядных создаст условия для хорошего питания и размножения хищников – кон­су­ментов второго порядка, их численность начнет возрастать (пря­мая поло­жительная связь). Но следом пойдет на убыль численность тра­во­ядных (обратная отрицательная связь). К этому времени в почве за счет активности различных редуцентов начнут разлагаться до мине­раль­ных веществ останки корней и травяной опад от первой волны уро­жая, а также трупы и экскременты животных, что создаст благоприятные усло­вия для роста растений. Начнется вторая волна урожая, и цикл по­вторится. Год от года численность популяций организмов на раз­ных тро­фических уровнях будет варьировать, но в среднем на про­тяжении мно­гих лет биоценоз будет сохранять устойчивое состояние. Это и есть экологический гомеостаз.

(3) Устойчивое развитие экологических систем

Как отмечено вначале, биоценоз должен не просто саморегу­ли­ро­ват­ься (судя по приведенной схеме, это не так уж и сложно), но он дол­жен иметь устойчивость к изменениям внешних (абиотических, погодно-климатических) факторов, так сказать, запас прочности на слу­чай временных неблагоприятных условий среды или даже долгосрочного направленного изменения климата. Поддержанию высокой устой­чи­вос­ти биоценоза будет способствовать ряд условий: 1) высокий, но сбалансированный репродуктивный потенциал отдельных популяций – на случай массовой гибели особей; 2) адаптации (приспособления) отдельных видов к переживанию неблагоприятных условий; 3) максимальное разнообразие сообществ и разветвленные пищевые сети: исчезнувший объект должен заменяться другим, в норме – второстепенным.

Фактически процессы накопления в биоценозе индивидуальных и видовых адаптаций, перестройки в пищевых сетях, т.е. замены одних видов на другие, способствующие длительному выживанию сообщества, составляют в совокупности экологический гомеокинез – адаптивную перестройку к новым гомеостатическим состояниям. Как помним, гомеокинез – это уже не устойчивость, а развитие. Тогда весь процесс достаточно длительного существования биогеоценоза, сочетающий гомеостатические и гомеокинетические фазы, следует назвать устойчивым развитием. Устойчивое развитие экосистемы характеризуется ее самовоспроизведением, саморегуляцией видового состава и численности особей, динамической устойчивостью к изменению климатических факторов.

Но процесс устойчивого развития экосистемы может быть нарушен. Наиболее типичны два сценария. В естественных условиях биоценоз практически разрушается при сильных, катастрофических изменениях внешней среды (пожары, наводнения, продолжительные засухи, оледенения и другие природные катаклизмы). Кроме того, биоценоз существенно меняет свой облик при резких изменениях состава сообществ (обычно человеком), например в результате массового отстрела хищников, заселения новых видов, как было с кроликами или овцами в Австралии, вы­рубки лесов, распашки степей под монокультуру, осушения болот и т.д. Такие катастрофические события приводят к гибели значительной части населения биоценоза, полному исчезновению отдельных видов, разрушению пищевых связей и, естественно, прерывают состояние устойчивого развития. Биоценоз в его прежнем составе перестает существовать.

В дальнейшем происходит поэтапная смена состава экосистемы, ее переход в новое качество, что означает формирование нового биоценоза, новый цикл в направлении устойчивого развития. Такой «экологический ренессанс» называется сукцессией (лат. successio – преемственность), так как заселение новых видов идет преемственно, от низших форм (бактерий, низших грибов, водорослей) к все более сложным (мхи и лишайники, далее травы, черви и насекомые, кустарники и т.д.). На старом месте формируются новые сообщества организмов, с новыми пищевыми связями. Процесс смены экосистемы и ее развития к новому состоянию устойчивости происходит не только поэтапно, но и очень медленно – в зависимости от степени разрушения, от десятилетий до нескольких тысяч лет.

Таким образом, несмотря на саморегуляцию в экологических системах, природа закономерно и необратимо изменяется. Это естественный биогеохимический процесс, идущий независимо от воли и деятельности человека. Когда он протекает без резких отклонений, говорят об устойчивом развитии экосистем. В этом определении отражено единство противоположностей: устойчивость, гомеостаз, с одной стороны, и развитие, необратимое изменение – с другой. Нарушение устойчивого развития означает наступление экологического кризиса или катастрофы. В последние 30 тыс. лет экологические кризисы неоднократно происходили по вине человека. Причины и пути преодоления антропогенных кризисов мы рассмотрим в главе 8.

* * *

Подведем общий итог проблемы саморегуляции и устойчивого развития.

Саморегуляция и поддержание гомеостаза – обязательное свойство живых систем любого уровня сложности. Регулируется и поддерживается относительное постоянство физико-химических параметров клетки. Сохраняется в пределах физиологической нормы состояние тканей и органов многоклеточного организма. Воспроизводятся состав и численность живых сообществ в биоценозах. В основе поддержания гомеостаза лежит универсальный принцип отрицательной обратной связи.

При избыточных (критических, но не катастрофических) воздействиях внешних факторов на систему механизмы ее саморегуляции дополняются адаптивными перестройками, происходит гомеокинез – переход к достижению нового уровня гомеостаза. Даже в нормальных условиях живые системы изменяются направленно и необратимо в ходе индивидуального и исторического развития, реализуя генетические и эпигенетические “установки”, используя механизмы самоорганизации. По своей сущности развитие – процесс, противоположный саморегуляции, так как он происходит на основе положительных обратных связей. Устойчивость, неизменность биосистем, с одной стороны, и их постепенное изменение, развитие – с другой, представляют диалектическое единство противоположностей, что выражается понятием устойчивое развитие. При естественном и сбалансированном течении этих процессов клетки нормально функционируют на протяжении всей жизни организма, человек в здравии и уме доживает до 100 лет, биосфера Земли сохраняет перспективу жизнеспособности на миллионы лет.