Принцип энергетического сопряжения биохимических реакций

Живая клетка для своего существования нуждается в энер­гии. При этом гетеротрофные клетки получают необходимую энергию в основном за счет окисления продуктов питания (разд. 9.3.6), а для прототрофных клеток источником энергии часто является солнечный свет (разд. 9.3.7). Полученная энер­гия переводится теми и другими клетками с довольно хорошим КПД = 40 % в химическую энергию за счет синтеза в них аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ):

Это соединение выполняет функцию аккумулятора энергии, так как при его взаимодействии с водой, т. е. гидролизе, обра­зуются аденозиндифосфорная (АДФ) и фосфорная (Ф) кислоты и выделяется энергия. Поэтому АТФ называется макроэргическим соединением, а разрывающаяся при его гидролизе связь Р—О—Р - макроэргической. Макроэргической связью называет­ся химическая связь, при разрыве которой в результате реак­ции гидролиза выделяется значительная энергия:

Как известно, разрыв любой связи (в том числе и макроэр­гической) всегда требует затраты энергии. В случае же гидро­лиза АТФ кроме процесса разрыва связи между фосфатными группами, для которого AG > 0, происходят процессы гидрата­ции, изомеризации и нейтрализации продуктов, образующихся при гидролизе. В результате всех этих процессов суммарное изменение энергии Гиббса имеет отрицательное значение. Сле­довательно, макроэргическим является не разрыв связи, а энер­гетический результат ее гидролиза.

Аденозинтрифосфат функционирует в клетках как проме­жуточный продукт, обеспечивающий организм энергией, необ­ходимой для протекания жизненно важных эндэргонических процессов: синтеза метаболитов (химическая работа), сокраще­ния мышц (механическая работа), переноса вещества через мем­браны против градиента концентрации (активный транспорт) и передачи информации (в частности, для передачи нервных им­пульсов).

Для того чтобы в живых системах протекали эндэргониче­ские реакции ( G_p > 0), необходимо, чтобы они были сопряжены с экзэргоническими реакциями ( G_p < 0). Такое сопряжение воз­можно, если обе реакции имеют какое-либо общее промежуточ­ное соединение и на всех стадиях сопряженных реакций суммар­ный процесс характеризуется отрицательным значением измене­ния энергии Гиббса . Например, синтез сахарозы является эндэргонической реакцией и самопроизвольно проис­ходить не может:

Однако сопряжение этой реакции с экзэргонической реакцией гидролиза АТФ, сопровождающееся образованием общего про­межуточного соединения глюкозо-1-фосфата, приводит к тому,

что суммарный процесс имеет :

Наряду с АТФ в живых организмах имеются более эффективные макроэргические фосфорилированные соединения, гидролиз которых сопровождается выделением большей энергии. Так, стандартная энергия Гиббса для гидролиза креатинфосфата, 3-фосфоглицерилфосфата и фосфоенолпирувата равна со ответственно -43,1; -49,4 и -61,9 кДж/моль. С помощью этих соединений происходит синтез АТФ из АДФ.

Таким образом, внутренним источником энергии в живых системах являются фосфорилированные соединения, при взаи­модействии которых с биосубстратами, включая воду, выделя­ется энергия. В результате сопряжения этих реакций с други­ми (эндэргоническими) обеспечивается протекание в клетке не­обходимых эндэргонических процессов.