Лекция 6. Синапсы

Синапсами называют специализированные контакты между клетками, используемые для передачи сигналов. Синапсы можно классифицировать, во-первых, по их местоположению и принадлежности соответствующим клеткам (нервно-мышечные, нейро-нейрональные, аксо-соматические, аксо-дендритические и т. д.). Во-вторых, синапсы можно разделить по знаку их действия на возбуждающие и тормозящие. И наконец, по способу передачи сигналов они разделяются на электрические, в которых сигналы передаются электрическим током, и химические, в которых передатчиком сигнала (трансмиттер) или иначе посредником (медиатор) является то или иное физиологически активное вещество. Существуют и смешанные - электро-химические синапсы. Заметим, что и в том, и в другом синапсе имеются такие компоненты, как пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мембрана и разделяющая их синаптическая щель.

Синапсы классифицируются также в зависимости от того, чем они образованы. Например, контакт, образуемый аксоном на теле (соме) клетки, называется аксо-соматическим синапсом, а контакт на дендрите называется аксо-дендритным синапсом (рис.6.1.). Подобно этому, контакт между двумя аксонами называется аксо-аксонным синапсом (В, Д), а контакт между двумя дендритами - дендро-дендритным (Б).

В мозге редко встречаются изолированные одиночные синапсы. Обычно несколько синапсов вместе складываются в тот или иной тип групповой синаптической связи. Простейший из таких типов - когда два или несколько синапсов расположены рядом друг с другом и ориентированы в одном направлении; все они бывают аксо-дендритными. Более сложен тип, в котором отросток а образует синапс на отростке б, а отросток б на отростке в. Такая ситуация схематически показана на рис.6.1.Д. Такие синапсы называют последовательными; их примерами могут служить аксо-аксо-дендритные и аксо-дендро-дендритные последовательности.

Еще в одном типе отросток а соединяется с отростком б, а последний - снова с отростком а. Эта ситуация схематически показана на рис.6.1.Г. Такой синапс принято называть реципрокным. Если два таких синапса расположены рядом, то их называют реципрокной парой. Если же два синапса удалены один от другого, то возникает реципрокное устройство. Наконец, есть такие типы синаптических соединений, когда тесно сближена целая группа терминалей. Этот тип называют синаптической гломерулой (рис.6.1.Е).

Рис.6.1. Типы синаптических связей (по Г.Шеперд,1987).

Первыми синапсами, которые удалось идентифицировать с помощью электронной микроскопии, были простые контакты терминалей, относимые к аксо-соматическому и аксо-дендритному типам. Поскольку эти простые типы соответствовали представлению о "поляризованном" нейроне, их стали считать "классическими" синапсами. Позднее были идентифицированы аксо-аксонные и дендро-дендритные типы синапсов. Тогда же были обнаружены последовательные и реципрокные синапсы, а также различные типы специализированных синаптических контактов и терминалей. Поскольку такие синапсы, терминала и типы выходят за рамки классических представлений, то на практике простые синапсы стали называть стандартными, а все остальные - нестандартными или даже "необычными".