У левого края фильтровальной бумажки, 2 - на уровне средней части проводника, 3 - на конце нерва, 4 - у правого края фильтровальной бумажки

второй, а вторая длиннее первой. При большей дистанции проведения эти фазы, кроме того, осложняются соответствующими дополнительными пиками.

Наконец, рассмотрим так называемое фокальное отведение (рис.5.3.) пика ПД нервного ствола, расположенного в проводящей среде. При таком отведении один электрод приближен к нерву, а второй (индифферентный) "бесконечно" удален. Этот случай моделирует регистрацию электрического сигнала нейрона или группы нейронов в мозге с помощью внеклеточного фокального микроэлектрода. Лоренте де Но проанализировал этот вариант отведения в опыте на седалищном нерве лягушки, расположенном на листе фильтровальной бумаги, смоченном в растворе Рингера. Зарегистрировав фокальным электродом потенциалы в разных точках проводящей среды в определенные моменты возбуждения нерва (например, при достижении вершины а-пика ПД в средней части нерва), автор смог получить картины электрического поля, возникающего в проводящей среде вокруг активного нерва (см. рис.5.3.). Представленная на рис. схема - это изображение электрического поля на плоскости. Но вращая рисунок вокруг оси нерва, можно получить соответствующее объемное поле. Обратим внимание на то, что нерв в тот момент, когда он оказывается возбужденным в средней части, имеет вид генератора с тремя полюсами - двумя плюсами по концам и минусом в средней части. И электрическое поле в среде имеет три соответственные зоны, разделенные на плоскости линиями (а в объеме поверхностями) нулевых сдвигов U. Заметим, что по мере удаления от нерва в любую сторону величины сдвигов U падают, на краях бумажки они близки к 0. Когда возбуждение нерва (его составной ПД) распространяется слева направо, то движется и порождаемое им электрическое поле в среде. При этом стоящий на средней линии фокальный электрод, мимо которого движется ПД,

регистрирует трехфазный сигнал, тем более слабый,чем дальше этот электрод отнесен от нерва (в поперечном к его оси направлении). Если отводящий фокальный электрод помещается в месте зарождения поля ПД, т. е. на нашей схеме на левом краю фильтровальной бумажки, где нерв на нее выходит из масляной ванночки (в которой он контактирует с раздражающими электродами), то при пробеге ПД регистрируется двухфазный сигнал. Если же фокальный электрод помещается на правом краю бумажки, куда нерв не дотягивается и ПД соответственно не доходит, то при пробеге ПД регистрируется однофазный сигнал положительной полярности. Заметим, что эти формы фокального электрического сигнала, порождаемого полем проводящегося ПД,- трехфазная, двухфазная и однофазная характерны соответственно для случаев прохода ПД мимо электрода, зарождения ПД около электрода и ухода от него и, наконец, движения ПД к электроду с остановкой "на полпути".

Все рассмотренные до сих пор варианты записи электронейрограмм получаются при синхронной электрической активности всех волокон нервного ствола в условиях искусственного электрического раздражения нерва.

Но в естественных условиях отдельные волокна нервного ствола получают раздражение (тоже электрическое) из своих индивидуальных источников, например моторные волокна, из тел мотонейронов, а чувствительные - из рецепторов. Волокна нервного ствола при этом работают чаще всего асинхронно, а чувствительные и двигательные, кроме того, проводят ПД в разных направлениях. При этом из-за действия шунтов суммарная электрическая активность нервного ствола оказывается очень ослабленной, ее анализ весьма труден.

В заключение коснемся вопроса об электрических взаимоотношениях работающих соседних волокон в нервных стволах. На схеме (рис.5.1.) видно, что соседние волокна подключены друг к другу, как шунты, через межклеточную щель. И если одно из этих волокон работает, то внешние петли тока, порождаемого его ПД, затекают в соседние волокна, используемые, таким образом, как часть внешней электропроводности (проводимости). Сила тока этих петель при активности малого числа волокон не достаточна для раздражения. Поэтому в условиях асинхронной активности волокна функционируют вполне изолированно друг от друга. Но при синхронной активации значительной части волокон нерва суммарное поле их ПД порождает более сильный ток, приближающийся к пороговому для волокон. При этом возможно, например, ускорение проведения импульсов по более медленным волокнам за счет добавления соседнего электрического влияния от более быстро проводящих. Такой эффект отчетливо показали Катц и Шмидт в 1940 г. на нерве ракообразного, содержащем всего 2 волокна. Если искусственно повысить электровозбудимость волокон нерва, то, как показал еще в 1937 г. Д. Г. Квасов, возбуждение части волокон влечет за собой "соседнее" электрическое раздражение остальных. Такой эффект между прочим лежит в основе уравнительной стадии парабиоза нерва, описанного Н. Е. Введенским.

Если синхронно и в одной точке нерва возбуждается большая часть его волокон, например все А-волокна, то получается еще один эффект. Происходит взаимное вычитание внешних петель биотоков соседних возбужденных волокон. Это приводит к снижению силы токов, связывающих возбужденные участки этих волокон с покоящимися, подлежащими раздражению. В итоге на несколько процентов падает скорость проведения их ПД и ГФ1 этого проведения. В нормальном проводнике такое снижение ГФ! практически не сказывается на функции. Но если нерв локально обработан каким-либо повреждающим агентом и в этом месте (участок парабиоза) его волокна исходно имеют ГФ1∼1, то синхронный залп ПД совокупности его волокон, распространившись до участка парабиоза, может не пройти через этот участок из-за рассмотренного дополнительного снижения ГФ. И чем больше волокон синхронно возбуждено (т. е. чем сильнее приложенное к нерву раздражение), тем вероятнее такой блок. В этом, по нашим данным, состоит основная причина парадоксальной стадии парабиоза нерва.