Г - форма записи внутриклеточных ПКП и ПД мышцы

Таким образом, химическое звено в синапсе выполняет функцию усилителя. Но синаптическая задержка в химическом синапсе составляет около 0,5 мс. Причем основная часть этого времени тратится на процесс секреции медиатора.

Химический синапс - это вентильный механизм, рабочий сигнал в нем передается односторонне (что не исключает обратных связей) (рис.6.5.).

ПКП - локальный потенциал, который злектротонически расползается по мембране с декрементом. С помощью внутриклеточных микроэлектродов и методики фиксации потенциала можно изучить токи, текущие через активируемую постсинаптическую мембрану (рис.6.6.). В подобных экспериментах, варьируя ионный состав среды, А. Такеучи и Н. Такеучи установили, что АХ открывает в постсинаптической мембране каналы, пропускающие катионы (Na⁺, K⁺), но не пропускающие анионы.

Позже, изучая ацетилхолиновый шум каналов постсинаптической мембраны, рассчитали проводимость одиночного канала (20-30 рмО), а также среднее время его жизни (∼1 мс).

Ток концевой пластинки (ТКП) и в клампе, и в обычных условиях представляет собой результат движения Na⁺ и К? по их электрохимическим градиентам.

Рис.6.6. Схема методики фиксации потенциала постсинаптической мышечной мембраны (а) и формы токов концевой пластинки при разных потенциалах мембраны (б).

Запись потенциала концевой пластинки - ПКП - до включения схемы фиксации потенциала на мембране, 2 - запись тока концевой пластинки (ТПК) при фиксации потенциала на уровне покоя, 3 - запись ТКП при разных Uм.

При обычных значениях МП (-80, -60 мВ) ток Na⁺ направлен внутрь, а ток К⁺ наружу, причем первый больше второго и суммарный (здесь разностный) ток является входящим. При МП = 0; I_к = I_Na и суммарный ток равен 0. А при МП= + 10 мВ, + 20 мВ и т. д. I_к > I_Na и суммарный ток имеет выходящее направление.

МП, при котором I_K = I_Na и суммарный ток равен 0, называют потенциалом реверсии ТКП (E_р ТКП). По тем же причинам ПКП на фоне нормальных МП (-90, -70 и т. п.) развивается как деполяризация (20-30 мВ). При МП = 0 ПКП отсутствует (E_р ПКП), а при положительных МП развивается как гиперполяризация.

Формы ТКП (в клампе) и ПКП (рис.6.6.) несколько различаются. ТКП короче, основная часть его соответствует по длительности восходящей фазе ПКП. Соответственно у ПКП лишь восходящая фаза создается трансмембранными ионными токами. Относительно более медленный спад ПКП определяется постепенной зарядкой мембранной емкости и пропорционален тм. При частом следовании ПКП могут суммироваться и создавать стационарную деполяризацию.

Помимо рабочих ПКП (ВПСП), инициируемых нервным импульсом, в химических синапсах имеются спонтанные обычно редкие миниатюрные ПКП (ВПСП), составляющие доли милливольта и обозначаемые МПКП (МВПСП). Они отражают спонтанный выброс одиночных квантов медиатора (т. е. содержимого одиночных везикул) и реакцию на них постсинаптической мембраны. Как уже указывалось, рабочий ПКП складывается из 100-200 МПКП, это число называют квантовым составом ПКП. При ритмической активности ПКП (ВПСП) могут постепенно возрастать по амплитуде (потенциация) из-за накопления Са²⁺ в пресинапсе или снижаться (депрессия) из-за истощения запаса квантов медиатора.