Лекция 5. Электрофизиология нервного ствола

Нервный ствол (или нерв) представляет собой пучок множества (тысячи) нервных волокон, одетых общими эпителиальной и соединительнотканной оболочками. Обычно нерв включает в себя волокна различного типа и разного диаметра. Например, в седалищном нерве лягушки имеются двигательные волокна (аксоны мотонейронов), чувствительные (аксоны чувствительных клеток) и вегетативные (аксоны нейронов симпатических ганглиев). Моторные и наиболее толстые чувствительные волокна этого нерва миелинизированы, симпатические - не имеют миелиновой оболочки, но покрыты одним слоем шванновских клеток.

Все эти волокна в покое имеют поляризованную поверхностную мембрану. Как уже говорилось, если нерв перерезать и соединить с электрорегистрирующим устройством его поперечный разрез и продольную поверхность, то регистрируется потенциал повреждения или иначе потенциал покоя (ПП) нормальной точки нерва относительно поврежденной. ПП имеет обычно небольшую величину - 20-30 мВ, он меньше МПП волокон нерва, что объясняется шунтирующим действием межволоконных щелевых пространств. Если в сегменте нерва, расположенном между электродами, заменить (перфузией) межклеточную жидкость на раствор сахарозы ("сахарозный мостик"), то ПП нерва поднимается до -70 мВ. Его величина, по существу, отражает величину МПП наиболее толстых?-волокон группы А, генерирующих основную часть внешнего тока.

Потенциалы действия различных групп волокон нервных стволов позвоночных исследованы в классических работах Эрлангера и Гассера (1937). Авторы установили, что в нервах лягушки и кошки имеются три основные группы волокон (А, В и С), различающиеся по электровозбудимости, по скорости развития и компенсации ПД и по скорости проведения (все эти показатели в ряду А-В-С падают). Группа А включает наиболее толстые хорошо миелинизированные моторные и чувствительные волокна; В - слабо миелинизированные преганглио-нарные (парасимпатические) волокна; С - немиелинизирован-ные постганглионарные (симпатические) волокна. Группа А неоднородна, в ней по тем же показателям можно выделить подгруппы; в этом ряду названные показатели тоже падают. Заметим, что указанные соотношения порогов электрического раздражения групп волокон не отражают точного соотношения электровозбудимости их мембран. Высокие относительные пороги тонких волокон при их раздражении в нервном стволе определяются в основном тем обстоятельством, что тонкие волокна по сравнению с толстыми обладают более высоким внутренним сопротивлением. В них входит такая малая часть раздражающего тока, что при пороговой силе для Aα-волокон, она совершенно недостаточна для создания на мембране более тонких волокон сколько-нибудь существенной деполяризации. За вычетом этого фактора различия электровозбудимости А, В, и С групп волокон, по-видимому, гораздо менее значительны.

Суммарная (многоволоконная) электрическая активность нерва (нервного ствола) создается его волокнами, каждое из которых генерирует свой стандартный по амплитуде и временным параметрам ПД, распространяющийся в обе стороны от точки, к которой приложено раздражение. Суммарный электрический сигнал нерва зависит от числа активных волокон, синхронности их активности, способа отведения и других обстоятельств.

Рассмотрим случай так называемого однофазного отведения, при котором один отводящий электрод (активный) стоит на нормальном участке ствола, а другой (индифферентный) на поврежденном участке, где волокна деполяризованы полностью (рис.5.1.). Пусть применяется искусственное раздражение и раздражающий электрод (катод) расположен достаточно близко (l==3 мм) от активного отводящего электрода, а нерв находится в непроводящей среде - масле или воздухе. В этой ситуации, когда сильное одиночное раздражение приводит к синхронному возбуждению всех волокон, активным отводящим электродом регистрируется суммарный ПД нерва, по форме приближающийся к ПД отдельного α-волокна, но немного более затянутый во времени. Этот ПД нерва, однако, не подчиняется правилу "все или ничего", но зависит от силы раздражения: на пороге ПД ничтожно мало, с увеличением силы стимулов он постепенно растет, достигая максимума, равного при обычных условиях нескольким милливольтам (5-10 мВ), а в условиях сахарозного мостика 50-100 мВ. При дальнейшем увеличении силы стимулов этот ПД несколько удлиняется во времени. Все эти изменения амплитуды и длительности пика ПД нерва

Рис.5.1. Развитие пика составного потенциала действия нервного ствола.

а - схема раздражения и однофазного отведения ПД нервного ствола, перфузированного высокоомным раствором сахарозы, б - рост амплитуды составного ПД при усилении стимулов. Схемы петления: в - тока одиночного возбужденного волокна на окружающие его покоящиеся волокна, г - токов двух соседних возбужденных волокон, д и е - эквивалентные схемы двух соседних волокон при возбуждении одного из них (д) и при синхронной активации обоих в соседних точках (е).

при усилении стимула определяются ростом числа активных волокон, подключением к низкопороговым и быстрым а-волокнам, более высокопороговых медленных β, γ, Δ волокон группы А, а затем В и, наконец С-группы.

Но рост амплитуды суммарного ("составного") ПД нерва при увеличении числа синхронно активных волокон не имеет в своей основе истинного сложения их ЭДС. Волокна в нерве подключены не последовательно (лишь тогда их ЭДС бы складывались), а параллельно. Причину роста составного ПД при увеличении числа активных волокон можно понять, рассмотрев схему на рис., из которой видно, что неактивные волокна шунтируют активные. При активизации неактивных волокон этот шунт снимается. Кроме того, при этом падает суммарное внутреннее сопротивление источника.

Рассмотрим случай, когда при тех же прочих условиях существенно (до 80-100 мм) увеличено расстояние между раздражающим электродом (катодом) и активным отводящим электродом (рис.5.2). При этом на пороговые раздражения и

Рис.5.2. Схемы дисперсии компонентов составного однофазного потенциала действия нерва (связанных с А (α, β, γ, Δ) В- и С-волокнами) и формирования двухфазного потенциала действия.

а, б - варианты однофазного отведения ПД при малой (а) и большой (б) дистанциях проведения, в, г - формы составных ПД при данных дистанциях и разных силах раздражения (при большой дистанции и сверхпороговом раздражении пик составного потенциала больше и разделен на ряд последовательных зубцов, порождаемых волокнами с разными скоростями проведения), д, е - схемы двухфазного отведения (d) и формирования асимметричной двухфазной кривой (е) из однофазных сигналов двух отводимых точек (1 и 2).

при небольшом превышении порога получается в общем такой же Аα-пик. Но по мере роста предъявляемых стимулов этот Аα--пик не просто увеличивается, а осложняется рядом дополнительных более поздних пиков, следующих за Аα-пиком. Это Аβ-, Аγ и АΔ-, В и С-пики. Такое их распределение -результат отставания от Аα--импульса импульсов Аβ,γ и Δ, В и С волокон, называемое их дисперсией во времени. Степень ее у одиночного залпа первоначально синхронных импульсов тем больше, чем больше дистанция проведения и чем больше различия в скорости проведения у сигналов волокон разных групп (рис.5.2.).

Рассмотрим вариант так называемого двухфазного отведения ПД, при котором оба электрода расположены на нормальных неповрежденных участках нерва. Это отведение применяют в том случае, если нервный проводник почему-либо надо сохранить в целости. При двухфазном отведении картина сложна, даже если дистанция проведения мала и нет существенной временной дисперсии волоконных сигналов. Дело в том, что каждый из электродов при этом отводит свой составной ПД (ПД в своей точке) и эти два ПД алгебраически складываются на входе регистрирующего прибора. На схеме (рис.5.2.) видно, что при этом сложении получается двухфазная волна и что в силу несимметричности пиков ПД первая фаза этой волны выше

Рис.5. 3. Схема отведения распространяющего пика потенциала действия нерва на некотором расстоянии от него в проводящей среде.