Лекция 4. Распространение электрона и проведение потенциала действия

Мы уже говорили о том, что если мембрана нервного волокна (нервной клетки или мышечного волокна) в какой-то точке подвергается действию входящего или выходящего постоянного электрического тока, то в этой точке МП оказывается постоянно измененным - сниженным при выходящем токе и повышенным при входящем токе. Это состояние измененного МП называют физическим электротоном (тонус, т. е. постоянное напряжение).

Физический электротон даже при строго локальной подаче тока с помощью внутриклеточного микроэлектрода на какую-либо точку мембраны не локализуется в этой точке мембраны, расползается во все стороны от нее, ослабевая (декрементируя). Это распространение физического электротона по мембране, хотя само по себе и не обеспечивает дальней связи, тем не менее имеет очень большое физиологическое значение. Оно обеспечивает ближнюю связь по мембране в объектах с малой протяженностью (например, в телах нейронов, в некоторых мышечных волокнах, в клетках глии, эпителия и др.). Это же распространение электротона является одной из основ механизма бездекрементного проведения возбуждения (потенциала действия) в протяженных нервных и мышечных волокнах.

Рассмотрим некоторые подробности распространения электротона и причины этого распространения.

При включении, достаточно длительном действии, а затем выключении тока электротон соответственно возникает (нарастает, расползается), далее существует как стационарное распределение потенциалов вокруг электрода и, наконец, исчезает. Причина распространения электротона заключена в кабельной структуре клеточных объектов, например нервного (мышечного) волокна. Нервное волокно подобно кабелю имеет хорошо проводящий электрический ток стержень - аксоплазму, и плохо проводящую высокоомную оболочку - мембрану. При такой структуре электрический ток, вводимый микроэлектродом в какую-либо точку кабеля (при наружном расположении другого электрода) как бы стремится использовать проводящий стержень для подхода к возможно большему числу точек высокоомной мембраны, сопротивление которой ему необходимо преодолеть. Очевидно, если сопротивление аксоплазмы (R_i) и сопротивление среды (R_e) по сравнению с сопротивлением мембраны (R_м) пренебрежимо малы, то подаваемый ток сможет использовать все точки мембраны волокна практически равномерно и элек-тротон равномерно охватит все волокно. Наоборот, при сопротивлении мембраны (R_M) пренебрежимо малом по сравнению с сопротивлением аксоплазмы (R_i) и среды (R_e), электротон локализовался бы практически в области микроэлектрода. При соизмеримости R_M и R_e, стационарный электротон экспоненциально затухает в пространстве с константой

где R_M, R_i и R_e рассчитаны на единицу длины (1 см).

Так как R_i зависит от диаметра волокна (D), то при использовании тех же показателей, рассчитанных на единицу площади (1 см²), имеем:

Постепенное, экспоненциальное развитие и исчезновение электротона во времени (в каждой точке мембраны) объясняется наличием мембранной емкости С_м. Скорость этого развития определяется постоянной времени мембраны τ_м. Чем больше τ, тем медленнее возникает и исчезает электроток. Вдали от точки приложения электрода электроток возникает и исчезает медленнее. Поскольку электроток при включении тока как бы расползается по мембране, можно говорить о скорости распространения электротона V_эт.

Обратимся теперь к феномену проведения возбуждения, т. е. распространения ПД, имеющему место в нервном или фазном мышечном волокне, а также в соме и дендритах нейрона.

Возбуждение (ПД) как и электротон, распространяется по мембране клеток всесторонне (в волокнах, грубо говоря, "двухсторонне"). Но проведение возбуждения в отличие от распространения электротона происходит (в однородном проводнике!) без снижения амплитуды ПД и без снижения скорости (бездекрементно). Механизм проведения возбуждения, как хорошо теперь известно, включает в себя два компонента: 1) раздражающее действие катэлектротонического сигнала, порождаемого локальным ПД, на соседний участок электровозбудимой мембраны и 2) возникновение ПД в этом соседнем раздражаемом участке мембраны. Проведение ПД - это нечто вроде эстафеты, в которой каждый участок вдоль волокна выступает как раздражаемый, а затем как раздражающий последующий участок.

То, что ПД распространяется с помощью петли электротона, доказывается фактом перескока нервного импульса через узкий участок инактивированной мембраны (отравленной или охлажденной). Хотя сам по себе этот участок не генерирует ПД, но ПД, возникающий в доблоковой области, вызывает за участком блока катэлектротонический сдвиг потенциала, на вершине которого можно определить ЛО. Иногда здесь получается и ПД В последнем случае возбуждение как бы "перескакивает" через инактивированный участок и распространяется дальше. Перескоку возбуждения через такой участок отчетливо способствует снижение сопротивления внешней среды (R_e), в частности, шунтировка нервного кабеля с помощью металлических стерженьков и ртути, применявшаяся Ходжкиным в опытах на гигантском аксоне кальмара (1939). Снижение R_e делает электроток более распространенным в пространстве что и способствует перескоку ПД.

Назовем реальные скорости в некоторых немиелинизированных нервных проводниках. В гигантском аксоне кальмара V = 25 м/с (при D= 0,5 мм). В тонких волокнах позвоночных - около 1 м/с (при D=l мкм).

Остановимся на понятии "протяженности возбужденного участка", т. е. участка, в котором в данный момент генерируется пик ПД (та или иная его стадия). Протяженность возбужденного участка L=V_ПД • t_ПД. В гигантском аксоне кальмара L=l мс • 25 мм/мс = 25 мм. В тонких немиелинизированных волокнах при t_ПД= 1 мс: V = 1 мм/мс; L=l мс •1 мм/мс=1 мм. Проведение возбуждения в миелинизированных нервных волокнах, характерных для скоростных линий нервной связи у высших животных, осуществляется тем же способом, что и в немиелинизированных, но здесь имеются некоторые существенные особенности. Миелиновые муфты, каждая из которых формируется намоткой одной шванновской клетки на аксон, являются хорошими электроизоляторами: у миелина (R = 0,16 МОм•см²) С= 0,005 мкФ/см². Поэтому в миелинизированном волокне проводят электрические токи и генерируют ПД в ответ на них по существу только узкие (∼ 1 мкм) оголенные участки, расположенные между муфтами - перехваты Ранвье, что было показано Тасаки и Такеути в 1942 г. и Хаксли, Штемпфли в 1949 г. Распространение ПД здесь осуществляется скачкообразно - "сальтаторно" - от перехвата к перехвату. Поскольку миелиновые сегменты гораздо протяженнее перехватов (1000 - 2000 мкм против 1 мкм), то такая форма функционирования проводника экономична в смысле расхода ионов и нагрузки на ионный насос и обеспечивает существенно большие скорости проведения возбуждения (рис.4.1.).

Рис. 4.1. Сопоставление непрерывного и сальтаторного распространения потенциала действия.

Схемы: а - непрерывного распространения ПД в немиелинизированном волокне;