Химический синапс

Обратимся к химическим синапсам. Классическим модельным объектом здесь является возбуждающий нервно-мышечный синапс скелетной мускулатуры позвоночных, действующий с помощью медиатора ацетилхолина (АХ). Электрофизиология этого синапса подробно проанализирована в работах А. Ф. Самойлова, Куффлера, А. Г. Гинецинского и Катца. Этот и все известные химические синапсы в отличие от электрических характеризуются, а) относительно широкой синаптической щелью (20-80 им, т. е. 200-800 А) и б) относительно высоким (обычным) удельным электрическим сопротивлением контактирующих мембран. Их морфологической особенностью, кроме того, являются пресинаптические везикулы с медиатором (рис.6.4.). При таких структуре и свойствах синапса пресинаптический ПД не может петлей своего тока возбудить постсинаптическую клетку.

Рис.6.4. Схема работы возбуждающего химического синапса.

Дело в том, что ток, выходящий через пресинаптическую мембрану, здесь почти целиком уходит через широкую синаптическую щель мимо постсинаптической клетки, обладающей значительным входным сопротивлением. А очень небольшая часть этого тока, которая все же входит в постсинаптическую клетку, вызывает лишь ничтожное изменение ее МП. Суть работы химического синапса состоит в следующем. Пресинаптический ПД здесь работает как инициатор нейро-секреторного акта. При развитии ПД терминали (а также и при искусственной ее деполяризации) в нее из среды входят ионы кальция. А это стимулирует выброс медиатора из 100-200 пресинаптических везикул в синаптическую щель. Заметим, что выход медиатора очень сильно зависит от величины деполяризации терминали. Эта зависимость объясняет резкое снижение выхода медиатора при падении амплитуды ПД терминали. В нормальных условиях в ответ на нервный импульс освобождается около миллиона молекул АХ. Медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, где для него имеются рецепторы (холинорецепторы- ХР). При взаимодействии АХ и ХР в постсинаптической мембране открываются многочисленные ионные каналы (D∼6,5A). Сопротивление этой мембраны падает в 4000 раз, что приводит к ее частичной деполяризации, т. е. к развитию возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). В нервно-мышечном синапсе этот ВПСП называется потенциалом концевой пластинки (ПКП). ВПСП (ПКП), в свою очередь, создает ток, раздражающий соседнюю с постсинаптической злектровозбудимую мембрану мышечного волокна, что и порождает в ней ПД.

Рис.6.5. Формы основных электрических феноменов, регистрируемых в районе нервно-мышечного синапса при различных способах отведения.