Билипидный матрикс, 2- белковые молекулы; 3 - открытые катионные каналы

Мукополисахариды, располагаясь на поверхности мембраны, осуществляют рецепторные функции. Заметим, что мембрана постепенно расходуется клеткой (при экзоцитозе и эндоцитозе) и постоянно обновляется.

При этом ее качества могут несколько меняться в зависимости от изменения программы соответствующих синтетических процессов.

Мембрана обладает значительными электрическим сопротивлением и емкостью. У аксона кальмара сопротивление мембраны (R_M) составляет в покое ∼ 1000 Ом • см², а емкость (С_м) - 1 мкФ/см². Емкость мембраны, которая задается в основном ее липидным матриксом, довольно постоянна. Сопротивление же мембраны проходящему току сильно зависит от состояния ее ионных каналов.

Мембрана проницаема для жирорастворимых веществ, молекулы которых проникают через липидный матрикс. Крупные водорастворимые молекулы, в том числе анионы органических кислот, по существу, совсем не проходят через мембрану (они могут покидать клетку лишь путем экзоцитоза). В то же время в мембране нервного волокна имеются каналы, проницаемые для воды, для молекул водорастворимых веществ и для ионов.

Особый интерес для электрофизиологии представляют каналы для ионов. Среди них имеются неспецифические каналы ионной "утечки", каждый из которых проницаем для К, Na⁺ и С1-(больше всего для К⁺). Эти каналы не имеют воротных механизмов, они всегда открыты и почти не меняют своего состояния при электрических воздействиях на мембрану. Кроме того, в мембране нервного волокна присутствуют специальные натриевые и калиевые каналы, т. е. каналы, избирательно (селективно) пропускающие только Na⁺ или только К⁺- Эти каналы обладают воротными механизмами и могут быть открытыми или закрытыми. В покое у нервных волокон практически все натриевые каналы мембраны закрыты, а большое число калиевых открыто.

Определенное состояние ионных каналов мембраны (закрытое у натриевых, открытое у значительной части калиевых) очень важно для генерации МПП нервного волокна. Вторым важным для формирования МПП условием является различие ионных составов аксоплазмы и внешней среды, создаваемое непрерывной работой ионных насосов мембраны.

Таблица 3.1.

Ионный состав (мМ на кг воды) аксоплазмы и внешней среды гигантского аксона кальмара
Ионы	Аксоплазма	Кровь	Морская вода
K๋+
Na๋+
С1-	401-150
Са2+	0,4
Mg2+
Изотионовая кислота		-	-
Аспарагиновая кислота		-	-
Глутаминовая кислота		-	-
Янтарная и фумаровая кислоты		-	-
АТФ	0,7	1,7
Аргининфосфат	1,3-5,7
Н20

В таблице 3.1 сопоставлены ионные составы аксоплазмы гигантского аксона и крови у кальмара. Различия в этих составах постоянны и в основном сводятся к тому, что в аксоплазме по сравнению с кровью меньше Na⁺, больше К⁺ и несравненно больше органических анионов Последние, как уже говорилось, не могут просочиться через неповрежденную мембрану наружу. Что касается катионных различий, то они являются результатом работы так называемого натрий-калиевого насоса мембраны, непрерывно откачивающего Na⁺ из клетки в обмен на К⁺ (с использованием энергии АТФ). Заметим, что такой перенос ионов против градиентов их концентраций называют активным ионным транспортом в отличие от пассивного транспорта ионов, идущего по электрохимическим градиентам.

Поляризация мембраны при открытых калиевых каналах, т. е. при высокой калиевой проницаемости мембраны (Р_к) и при наличии большого трансмембранного градиента концентраций К+ объясняется прежде всего тем, что имеется некоторая, хотя и очень небольшая, утечка внутриклеточного К⁺ в среду. Эта утечка и создает разность электрических потенциалов между средой и аксоплазмой. Заметим, что вход Na⁺ в клетку или выход из нее органических анионов, что могло бы компенсировать нарушения электронейтральности от потери К⁺, исключены свойствами покоящейся мембраны. В этой ситуации на мембране создается двойной электрический слой (снаружи катионы, главным образом Na⁺, внутри - анионы, главным образом органических кислот), препятствующий дальнейшему выходу К⁺ (рис.3.2).

Рис.3.2. Возникновение электрохимического равновесия на полупроницаемой мембране.