Сердце

Сердце у ящериц расположено в грудной полости, но у игуан несколько краниальнее – у верхней апертуры грудной клетки, на уровне грудного пояса, слегка правее средней линии. У ящериц с вытянутым телом, особенно, у варанов, сердце располагается значительно каудальнее, за рукояткой грудины, то есть почти на середине тела. Положение сердца варьирует у многих рептилий. Например, у сухопутных и древесных змей сердце расположено за головой на дистанции 15-25% от общей длины тела. У водных змей это расстояние составляет 25-45% (Seymour,1987). Считается, что краниальное расположение сердца важно для животных, способных поднимать переднюю половину тела и высоко держать голову – это стабилизирует давление в сосудах головы. У ящериц положение сердца также варьирует, но не думаем, что этому можно дать похожее объяснение. Сердце у ящериц относительно небольших размеров. У рептилий масса сердца составляет около 0,2-0,3% от массы тела, что больше, чем у рыб, но меньше, чем у амфибий. Среди разных видов имеются значительные вариации формы и объема желудочка, толщины его стенки и размеров предсердий. Толстостенный желудочек обычно имеет незначительный объем полости, но способен давать высокое систолическое давление, что важно для активных особей. Правое предсердие слито с венозным синусом. Вентральная стенка венозного синуса у некоторых ящериц соединена с дорзальной стенкой желудочка фиброзной связкой, именуемой дорзальным лигаментом. Оно может быть почти в два раза больше левого (у змей) или такого же размера (у варанов). Его задняя стенка тонкая, соединительнотканная, тогда как остальные стенки содержат мускульные волокна. На ее светлом фоне хорошо видна узкая, идущая в косом направлении щель – синоатриальное отверстие, соединяющее полость венозного синуса с предсердием. Края щели образованы синоатриальными клапанами, разделяющими эти два отдела и хорошо видными на УЗИ. Правое и левое предсердия разделяет очень тонкая межпредсердная перегородка. В точке соединения предсердий с желудочком часто заметен небольшой бугор – коронарный мешочек (sulcus coronaris). Это характерно для ящериц с одинаковым размером предсердий. Атриовентрикулярное отверстие находится в передней мускульной стенке желудочка. Оно разделено пополам соединительнотканной перегородкой и закрыто единым атриовентрикулярным клапаном, который прирастает к стенкам отверстия в области перегородки. Каждая из половин клапана закрывает половину отверстия, соответственно связанную с правым или левым предсердием.

Форма желудочка может быть расширенной (основание больше высоты), как у черепах, или вытянутой (основание меньше высоты в 2 раза), как у змей, но обычно они одинакового размера. Верхушка сердца может свободно лежать в перикарде, но у черепах, крокодилов и многих ящериц фиксируется к перикарду короткой связкой (gubernaculum cordis). Стенки желудочка мускульные и ноздреватые. В правой половине вентральной части желудочка виден идущий почти горизонтально тяж мышечных волокон. Это неполная межжелудочковая перегородка, разделяющая его на большую дорзальную (левый желудочек) и меньшую вентральную (правый желудочек) части. Непосредственно над медиальным концом горизонтальной межжелудочковой перегородки (т.е. левее всего) лежит отверстие правой дуги аорты. Чуть выше отверстия правой дуги (правее), но также в дорзальной части желудочка открывается отверстие левой дуги. Рядом с ним, но вентральнее неполной перегородки открывается отверстие легочной артерии. В основании всех отходящих от сердца артериальных стволов располагаются клапаны, которые у ящериц очень тонкие и легко рвутся. Еще раз: на невскрытом сердце самый правый ствол от препарирующего – легочная артерия, которая видна только на небольшом участке, так как сразу после отхождения от желудочка круто поворачивает дорзально и уходит вглубь. Средний ствол – левая дуга аорты, тянется вперед, но затем поворачивает дорзально и назад и уходит под сердце. Из-под этих двух стволов, направляясь влево от препарирующего, выходит правая дуга аорты, которая сразу отдает ствол общих сонных артерий (Гуртовой, Матвеев, Дзержинский, 1978). Дуги аорты выходят из сердца направо, но затем сразу делают правый поворот на 180° друг относительно друга - это характерно только для рептилий (см. рис.).

Сердце расположено в перикарде, соответствующем висцеральному листку брюшины. Он образует околосердечную сумку с перикардиальной полостью, в которой лежит миокард. Перикард всегда необходимо проверять на предмет геморрагий, экссудата или фибринозного выпота. Небольшое количество прозрачной или даже красноватой жидкости можно считать нормой. Перикард представляет собой сравнительно бессосудистую соединительнотканную оболочку. Наружная серозная оболочка сердца, эпикард, гистологически напоминает перикард. Миокард рептилий повторяет общий тип строения сердца амниот, хотя стенка крупного желудочка относительно толще. Волокна миокарда организованы в тяжи и пучки, окружающие камеры сердца. Большинство этих волокон прикреплено к центральной области миокарда и формируют его скелет. Свеже зафиксированные волокна имеют выраженную поперечнополосатую структуру, заметную в продольных срезах. Эти полосы напоминают A,I,H и Z-полосы скелетных миофибрилл, но волокна сердца не так параллельны, как в скелетных мышцах. Они могут ветвиться и переходить друг в друга. На большом увеличении заметны интеркалярные диски, пересекающие длинные отростки некоторых фибрилл. Эти плотные структуры формируются на концах фибрилл и образуют прочные соединения между ними. На обеих их сторонах имеются Z-полосы. Ядра фибрилл миокарда многочисленны и располагаются во внутренних аксиальных участках, в отличие от миофибрилл скелетных мышц, где ядра расположены по периферии. Обычно они овальной формы или вытянуты.

Внутренняя поверхность камер сердца выстлана тонким эндотелием. Крупные многоугольные клетки Пуркинье заметны в виде округлых или овальных скоплений в основании единой атриовентрикулярной перегородки. Хотя эти клетки видны и на срезах, окрашенных гематоксилин-эозином, легче обнаружить их в препаратах, окрашенных трихромом (Frye, 1991). Мелкие и средние пучки проводящей системы сердца можно найти везде, но особенно они многочисленны в центральной зоне стенки желудочка. Жировую ткань изредка можно обнаружить на поверхности эпикарда в основании сердца, но только у ожиревших ящериц. Сравнительно бессосудистые атриовентрикулярные клапаны по структуре не отличаются от аналогов у высших позвоночных. Створки состоят из свободно расположенных звездчатых или мультиполярных клеток, погруженных в строму из тонких коллагеновых волокон и основного муцинового вещества. Свободная поверхность клапанов покрыта тонким эндотелием.

Крупные артерии имеют толстую стенку вследствие развития мышечных и эластических волокон, формирующих туники наружного и среднего слоев, называемых tunica externa и tunica media соответственно. Внутренний слой, или tunica intima, покрыт тонким слоем эндотелия. Вены не имеют гладкомышечных волокон и как правило тонкостенны. Во многих крупных венах развиты клапаны, представляющие собой чашкообразные расширения внутренней стенки. Лимфатические сосуды – тонкостенные нежные структуры – образованны из выростов эндотелиальных клеток, организованных в виде трубки.