Строение вирионов и функции их отдельных компонентов

Т-чётные фаги являются наиболее сложно организованными вирусами. Головка представляет собой белковую структуру. К головке фага присоединяется хвостовой отросток, довольно сложно организованная белковая структура, состоящая из коннектора, соединяющего головку с хвостовым отростком, воротничка, бакенбардов внутреннего полого ригидного стержня. Полость сообщается с внутренней полостью головки, наружного белкового сократимого чехла, базальной многогранной пластинки с шипами, к которым присоединяются усики – ворсинки и хвостовые нити. Белковая оболочка служит для содержания ДНК и защиты ДНК от внешних воздействий. Дистальная часть хвостового отростка обеспечивает адсорбцию – прикрепление фага к бактериальной клетке чувствительной к фагу. Хвостовые нити являются первыми приспособлениями которые взаимодействуют с поверхностью бактериальной клетки. Фаги адсорбируются на специальных адсорбционных рецепторах клетки и для каждого фага существуют особые рецепторы и чувствительность бактерий к какому-то конкретному бактериофагу определяется наличием соответствующих рецепторов. Белковый капсид без НК называется безнуклеиновый фантом (тень фага). Фактически весь белок фага за небольшим исключением остаётся за пределами бактериальной клетки. (Рис.: лекция 1: сканир 0002, 0005)

Обязательным структурным элементом вирусов явля­ется капсид - белковая оболочка, окружающая вирусную нуклеиновую кислоту. Просто устроенные вирусы, такие как пикорнавирусы и парвовирусы, состоят из капсида, окружающего одну молекулу нуклеиновой кислоты. Сложно устроенные вирусы имеют еще дополнительную внешнюю оболочку – суперкапсид.

Морфологическими субъединицами капсида, видимыми в электронный микроскоп, являются капсомеры. Этот термин обычно применяют для изометрических капсидов с кубическим типом симмет­рии. Структурными единицами капсида являются белковые субъединицы, состоящие из од­ной или нескольких молекул белка. Структурная единица вируса табачной мо­заики состоит из одной моле­кулы белка, вируса полиомие­лита - из четырех молекул белка.

Существуют два типа строе­ния капсидов вирионов, кото­рые обеспечивают образование структуры с минимумом сво­бодной энергии. В одном случае капсомеры ассоциируются с геномом и образуют спиралевидную, винтообразную структуру. Такой тип укладки называется спиральным типом симметрии, а сама структура - нуклеокап­сидом. Такой тип симметрии нук­леокапсида характерен ви­рионов табачной мозаики, ортомиксовирусов, парамиксови­русов, рабдовирусов. Нуклео­капсиды могут быть ригидными, как, например, у парамиксовирусов, или гибкими, если межмолекулярные силы не слишком жестко связывают структурные единицы капсида, как, например, у вируса везикулярного стоматита.

В другом случае капсомеры образуют изомет­рическое тело, в центре которого находится геном. Такая укладка называется кубическим типом симметрии. Последнее означает, что тело является симметрическими трех взаимно перпендикулярных направлениях (осях симмет­рии). Изометрические вирусные частицы с кубическим типом симметрии имеют форму геометрической фигуры икосаэдра - многогранника, состоящего обычно из 60 или кратных 60 геометрически идентичных элементов, имеющих 12 вершин, 20 граней, 20 ребер.

Многие сложно устроенные вирусы имеют внешнюю липопротеидную оболочку - суперкапсид, представляющую собой липидный бислой со встроенными в него суперкапсидными белками. Форма таких вирионов приближается к сферической. Суперкапсидные белки являются типичными интрамембранными белками и чаще всего представлены гликопротеидами. Гликопро­теиды формируют морфологические субъединицы, которые в электронном микроскопе выглядят в виде шипов. У ряда тогавирусов шипы имеют палочковидную форму.