Характеристика типов вирусных ферментов и их функций

Большинство более крупных и более сложно организованных вирусов характеризуется наличием в составе вирионов определенных ферментов. Как правило, эти ферменты обеспечивают начальные этапы взаимодействия вируса с клеткой, т.е. способствуют заражению вирусом клетки. Примерами могут являться фаговые лизоцимы, у животных вирусов это нейроминидаза вируса гриппа.

Вообще-то ферменты вирусов следует различать на основании того, что некоторые ферменты облегчают заражение клетки вирусом. Другие ферменты появляются в клетке при репродукции вируса, участвуют в синтезе вирусных предшественников, нуклеиновых кислот и белковых компонентов, но не включаются потом в состав вирусной частицы (ферменты, участвующие в появлении необычных нуклеотидов, обеспечивающие гликозилиование, синтез белков капсида, деградацию ДНК хозяина, модифицирующие РНК-полимеразу клетки-хозяина). И ферменты, которые могут находиться в вирусной частице до проникновения ее в клетку-хозяина. К таким ферментам, помимо ферментов лизиса относятся и некоторые полимеризующие ферменты, например, РНК-полимераза, ДНК-полимераза, обратная транскриптаза, которые находятся в составе вириона. У некоторых вирусов в очищенных вирионах обнаружены протеинкиназы, однако функция этих киназ до сих пор толком не выяснена, какую роль они играют в судьбе вируса при его репродукции и взаимодействии с клетками.

Липиды обнаружены у сложно организованных виру­сов и в основном находятся в составе липопротеидной оболочки (суперкапсида), формируя ее липидной бислой, в который вставлены суперкапсидные белки.

Все сложно организованные РНК-содержащие вирусы имеют в своем составе значительное количество липидов (от 15 до 35% от сухого веса). Из ДНК-содержащих вирусов липиды содержат вирусы оспы, герпеса и гепа­тита В (табл. 5). Примерно 50—60% липидов в составе вирусов представлено фосфолипидами, 20—30% состав­ляет холестерин.

Липидный компонент стабилизирует структуру вирус­ной частицы. Экстракция липидов органическими раст­ворителями, обработка вирусной частицы детергентами или липазами приводит к деградации вирусной частицы и потере инфекционной активности.

Вирусы, содержащие липопротеидную мембрану, фор­мируются путем почкования на плазматической мембране клеток (или на мембранах эндоплазматической сети с выходом во внутриклеточные вакуоли). Поэтому липо-протеидная оболочка этих вирусов представляет собой мембрану клетки-хозяина, модифицированную за счет наличия на ее наружной поверхности вирусных супер-капсидных белков. Из этого следует, что состав липидов почкующихся вирусов близок к составу липидов клетки­хозяина. К почкующимся вирусам относятся крупные РНК-содержащие вирусы: ортомиксовирусы, парамиксо­вирусы, рабдовирусы, тогавирусы, ретровирусы, бунья­вирусы, аренавирусы, коронавирусы.

В связи с клеточным происхождением липидов общий состав липидной фракции и содержание ее отдельных компонентов у одного и того же вируса могут сущест­венно различаться в зависимости от клетки-хозяина, где происходила репродукция вируса. Наоборот, если разные почкующиеся вирусы репродуцировались в одних и тех же клетках, их липиды оказываются более или менее сходными.

У вирусов оспы и гепатита В липиды имеют иное происхождение, так как эти вирусы не почкуются через плазматическую мембрану. У вирусов оспы липиды не образуют дифференцированной оболочки. Обработка вируса осповакцины эфиром не приводит к потере инфек­ционной активности или каким-либо структурным измене­ниям вириона. Липиды вируса гепатита В и его HBs-антигена образуются путем инвагинации мембран эндо­плазматической сети. Вирус герпеса формируется путем почкования через ядерную оболочку, поэтому в его составе есть липиды ядерной оболочки.

УГЛЕВОДЫ

Углеводный компонент вирусов находится в составе гликопротеидов. Наличие гликопротеидов у вирусов и их процентное содержание показано в табл. 5. Количество Сахаров в составе гликопротеидов может быть достаточно большим, достигая 10—13% от массы вириона. Химичес­кая

специфичность их полностью определяется клеточ­ными ферментами, обеспечивающими перенос и присоеди­нение соответствующих сахарных остатков. Обычными сахарными остатками, обнаруживаемыми в вирусных белках, являются фруктоза, сахароза, манноза, галактоза, нейраминовая кислота, глюкозамин. Таким образом, подобно липидам, углеводный компонент определяется клеткой-хозяином, благодаря чему один и тот же вирус, выращенный в клетках разных видов, может значительно различаться по составу Сахаров в зависимости от спе­цифичности клеточных гликозилтрансфераз.

Углеводный компонент гликопротеидов играет существенную роль в структуре и функции белка. Он является каркасом для локальных участков гликопротеида,

обеспечивая сохранение конформации белковой молекулы, и обусловливает защиту молекулы от протеаз. Возможны и другие функции углеводов, пока достоверно не уста­новленные.