Фаги-плазмиды и псевдоумеренные фаги

Умеренный бактериофаг р1. Данный фаг репродуцируется в клетках E. coli и является одним из наиболее крупных бактериальных вирусов. Литический цикл фага р1 тоже напоминает таковой фага Т4, за исключением того что для адсорбции он нуждается в ионах кальция – это так называемый кофактор адсорбции. Кофактором адсорбции фага Т4 служит триптофан. Точно так же как в случае продукции фага Т4, при литическом цикле репродукции фага р1 формируется конкатемеры, которые потом нарезаются и упаковываются примерно по тому же способу как и геномы фага Т4. Ну в отличие от фага Т4, репродукция фага р1 не приводит к резкому ингибированию синтеза ДНК клетки хозяина. В случае репродукции фага Т4 имеет место быстрая деградация генома клетки и использование продуктов деградации для синтеза фаговой ДНК. Особенностью фага р1 является то, что в состоянии лизогенизации его геном не встраивается в геном клетки, а находится автономно от хромосомы бактерии и реплицируется отдельно от репликации хромосомы. Но эта репликация относится к категории строгой репликации, ибо она зависит каким-то образом от репликции хромосомы клетки хозяина. Таким образом на каждую хромосому приходится одна-две копии генома фага р1. Таким образом, данный фаг на стадии литического цикла развития ведет себя как плазмида, находится в автономном от хромосомы состоянии. Не смотря на это, при делении клетки имеет место четкое распределение копий генома данного фага. Каков механизм обеспечивающий такую сегрегацию толком не известно, но во всяком случае этот фаг описывается как фаг-плазмида. Он характеризуется особыми формами трансдукции тех или иных генов.

Определенный интерес представляет ещё бактериофаг репродуцирующийся в клетках Bacillus subtilis и обозначаемый как РBS1. Этот фаг пока считается самым крупным из изученных в настоящее время. В морфологическом плане организован довольно сложно: обладает хвостовым отростком и спиральными хвостовыми нитями, прикрепленные на дистальном конце хвостового отростка. Фаг имеет сократительный наружный чехол. Особенностью данного фага является то, что он способен заражать только подвижные клетки, т к адсорбционными зонами клетки хозяина являются жгутики и своими нитями фаг адсорбируются на жгутиках и потом передвигается по жгутикам к основанию жгутика, где и инфицируют клетку. Ну, инфекция осуществляется так же, как инфекция Т-четными фагами, имеется фаговый лизоцим – ДНК проникает внутрь клетки. Жгутики должны быть в движении и адсорбция данного фага на подвижных клетках лишает их способности двигаться, т.е. подвижность ингибируется. ДНК бактериофага, данного вируса, является уникальной в том плане, что у неё вместо тимина содержится урацил, это довольно редкое, конечно, явление в области химических составов дезоксирибонуклеиновых кислот. Крупный размер фага PBS1 предопределяют наличие довольно большого объема генетической информации, позволяющей кодировать различные структурные белки-продукты, в частности, помимо фермента, который обеспечивает включение урацила вместо тимина в ДНК. Данный фаг детерминирует синтез других белковых, в частности у этого фага есть собственная РНК-полимераза, обеспечивающая транскрипцию его генов, что доказывается таким фактом, что фаг PBS1 репродуцируется в клетках с заблокированной активностью клеточной РНК-полимеразы. Но транскрипция генов фага осуществляется, значит, это говорит о том, что функционирует собственная РНК-полимераза. Физические исследования показали, что большая часть, если не вся ДНК фага PBS1, находиться в виде плазмиды, т.е. тоже может быть … фаг может быть отнесен к фагам-плазмидам и не встраивается в хромосому клетки.

Ещё один интересный факт свойственный данному фагу, при лизогенизации клетки имеет место состояние псевдолизогенности. Этот термин подразумевает следующее: для поддержания лизогенного состояния в клетках инфицированных фагом PBS1 требуются постоянное дополнительные инфицирование этих клеток этим же фагом. Если из внешней среды фаг удаляется - PBS1, то в клетке состояние лизогенезации прекращается, клетка становится свободной от фага. Поэтому для поддержания лизогенного состояния требуется постоянное проникновение в эту клетку новых фаговых геномов. Вот это состояние получило название – состояние псевдолизогенности или псевдолигзогенизации. Интересно и то, что данное состояние псевдолизогенности свойственно и спорам Bacillus subtilis, т.е. генетическая информация определенной части генетической части данного фага передается из вегетативной клетки в образующуюся спору и прорастая из споры образует клетку в состоянии лизогенности, которая требует, опять же, дополнительного заражения фагом PBS1 для поддержания умеренного фага в состоянии профага.