ГЕНЕТИКА. Диплоидное число хромосом у ячменя равно 14

Диплоидное число хромосом у ячменя равно 14. Благодаря простому кариотипу, строгому самоопылению и большому числу генов с явным фенотипическим проявлением генетика ячменя хо­рошо изучена. Большая часть генов отнесена к определенной группе сцепления. Составлены хромосомные карты. У ячменя из­вестно много генов, аллели которых обусловливают проявление того или иного варианта морфологического признака. Эти гены могут быть использованы в качестве маркерных при контроле качества гибридизации по F\. Наиболее простой и часто встре­чающийся случай — моногенное наследование с доминированием. Однако известны случаи более сложного наследования, а также неполное доминирование.

В таблице 2 приведены основные морфологические признаки ячменя и особенности их-наследования.

Случаи перемены доминирования (безостость — остистость, фуркатность — остистость) связаны, очевидно, с действием раз­личных локусов.

Яровой тип развития доминирует над озимым. Часто расщеп­ление моногибридное, но может происходить и по дигибридной схеме при эпистатическом действии гена яровости. Большинство хозяйственно ценных свойств ячменя имеет полигенную природу. К ним относятся урожайность и слагающие ее элементы (продук­тивная кустистость, число зерен в колосе, масса 1000 зерен), про­должительность вегетационного периода и отдельных его частей, высота растения, устойчивость к полеганию, зимостойкость, засу­хоустойчивость, жаростойкость, устойчивость к кислым почвам и другие виды устойчивости к неблагоприятным почвенно-климати- ческим факторам, содержание белка в зерне и прочие характери­стики, определяющие технологические и пищевые качества зер­на. На фоне этих полигенных систем выявляется действие отдель­ных больших генов, существенно влияющих на ту или иную ха­рактеристику: массу 1000 зерен, кустистость, содержание белка и лизина в зерне, продолжительность вегетационного периода и др. Так, известны доминантные и рецессивные гены скороспело­сти, доминантный ген устойчивости к кислотности почвы, рецес­сивный ген восковидного эндосперма wx, доминантные гены вы­сокой диастатической активности солода и высокой белковости зерна. Известную роль в селекции ячменя играют рецессивные гены высокого содержания лизина. Наибольшее значение имеют два из них: lys и lys3a. Однако есть и другие.

Большие перспективы в селекции ячменя связывают с генами, контролирующими состав гордеинов — специфических белков эндосперма, принадлежащих к проламинам и составляющих при­мерно половину запасных белков зерновки. Обнаружено несколь­ко таких сцепленных локусов. Наблюдается кодоминантный тип наследования (т. е. проявление в гетерозиготе признаков обоих аллелей). О присутствии того или иного компонента гордеина судят по электрофоретическим спектрам. Компоненты выступают в качестве своеобразных маркеров, позволяющих судить о степе­ни однородности сортов, их родстве, а также, что очень важно, связанных с хозяйственно ценными свойствами. Так, отмечены четкие различия гордеинов озимого и ярового ячменя.

Установ­лено, что наиболее зимостойкие формы ячменя имеют определен­ные аллели (HrdAi; HrdA3, HrdB6). Локусы гордеина сцеплены также с некоторыми генами устойчивости к мучнистой росе.

Устойчивость ячменя к болезням контролируется полигенны­ми системами (горизонтальная устойчивость) и олигогенно (вер­тикальная устойчивость). Последняя имеет расоспецифическую природу. Гены вертикальной устойчивости, как правило, доми­нантны, но бывают и исключения. Хорошо изучена генетика устойчивости к мучнистой росе. Выявлено около 150 генов устой­чивости. Часть их используется в селекции: Mlg, Ml, Mia, мно­жественные аллели устойчивости локуса Mlo (Mlol и т. д.). Последние вызывают нежелательный плейотропный эффект — хло­роз. Расообразование у патогена идет очень интенсивно, и селек­ционные усилия быстро сводятся на нет. В Европе известно около 160 рас мучнистой росы, причем новые расы сохраняются и на­капливаются в популяции. Устойчивость к пыльной головне конт­ролируется генами Run (прежний символ Un): Runl, Run3 и другими (среди них один рецессивный runl). Эффективны в на­стоящее время Run3, Run6 и RuriS. Новые, пока еще не иденти­фицированные гены устойчивости обнаружены в образцах из Эфиопии. Известно 9 генов устойчивости к карликовой ржавчине (Ра, Ра2, РаЗ и т. д.). Высокоэффективны только РаЗ и Ра7. Устойчивость к желтой ржавчине контролируется как доминант­ными, так и рецессивными генами (Yr, уг). Выявлены гены устой­чивости к твердой головне, полосатому и пятнистому гельминтоспориозу,-ринхоспориозу. Устойчивость, имеющая олигогенный характер, основана, как правило, на сверхчувствительности.

Генетика устойчивости к вредителям мало разработана. Из­вестны доминантные гены устойчивости к злаковой тле.

У ячменя обнаружены многочисленные гены мужской стериль­ности — ms.

Большое значение для селекции ячменя имеют генотипические корреляции хозяйственно полезных свойств. Отмечено, что в за­сушливые годы урожайность коррелирует с числом зерен в коло­се, а во влажные — с продуктивной кустистостью. Кроме обыч­ных отрицательных корреляций (урожайность — скороспелость, урожайность — содержание белка), нужно отметить уменьшение массы 1000 зерен с увеличением продолжительности периода всходы — колошение и плохую совместимость устойчивости к пыльной головне с урожайностью. Корреляция урожайность — низкое содержание белка у ячменя выражена в меньшей степени, чем у пшеницы. Селекция в той или иной мере способна преодо­леть указанные отрицательные корреляции.

Вопросы для самоконтроля

Чем» различаются подвиды ячменя посевного?

Из каких регионов земного шара происходит культурный ячмень?

Каковы символы генов устойчивости к мучнистой росе, пыльной головне и карликовой ржавчине?

Какие требования предъявляются к зерну кормового, крупяного и пи­воваренного ячменя?

Какова роль мутагенеза в селекции ячменя?

В чем сущность метода «гаплопродюсера»?

Какие селекционные центры достигли наибольших успехов в се­лекции ярового и озимого ячменя?