Аэробное и анаэробное разложение клетчатки

Самым распространенным органическим соединением в при­роде является клетчатка. В состав клетчатки входит более 50% всего органического углерода биосферы. Синтезируют целлюлозу, в основном, высшие растения. Высшие растения на 15% - 20 %, а некоторые на 40% - 70 % состоят из целлюлозы. При гибели расте­ний она подвергается разложению микроорганизмами, в результа­те чего и высвобождается углерод. Именно этот процесс обеспе­чивает возврат основной массы углекислоты в атмосферу.

Целлюлоза состоит из цепочек b-D-глюкозы. В каждой цепочке содержится около 14000 молекул глюкозы. Целлюлозные волокна пред­ставляют собой пучки микрофибрилл, покрытых общей оболочкой.

В природе распад клетчатки происходит повседневно в почве, водоемах, навозе, пищеварительном тракте травоядных благодаря ферментам, которые выделяют различные микроорганизмы. Разло­жение клетчатки происходит в аэробных и анаэробных условиях.

Аэробное разложение клетчатки наиболее интенсивно проис­ходит под влиянием следующих трех широко распространенных в природе микроорганизмов: Cytophaga - подвижные, с заостренны­ми концами палочки; Cefacicula - короткие, с заостренными конца­ми палочки; Cevirio - длинные, слегка изогнутые, палочки. Кроме них, в аэробных условиях значительная роль в разложении целлю­лозы принадлежит актиномицетам и грибам родов Aspergilius и Peniciliium. Они превосходят по активности бактерии, особенно при разложении клетчатки в кислых почвах.

Подобно другим высокомолекулярным веществам, целлюло­за не может непосредственно усваиваться клетками. Она должна пройти предварительное разложение деполимеразами, которые яв­ляются экзо ферментам и микроорганизмов. Разложение клетчатки происходит в несколько стадий. На первом этапе клетчатка под­вергается ферментативному гидролизу. Под действием фермента целлюлазы нерастворимая в воде целлюлоза превращается в целлобиозу. Далее целлобиоза расщепляется до глюкозы, которая за­тем разлагается в аэробных условиях до углекислого газа и воды. В анаэробных условиях глюкоза в зависимости от типа брожения разлагается на спирты, молочную, масляную кислоту, углекислоту, водород, метан и другие соединения.

Многостадийный процесс расщепления глюкозы в живой клет­ке (гликолиз) имеет важное биоэнергетическое значение, т.к. при этом происходит выделение и накопление энергии в молекулах АТФ.

В настоящее время известно несколько различных метаболи­ческих путей расщепления глюкозы. Первый из них гликолитический путь Эмбдена - Мейергофа - Парнаса (ЭМП) (рис. 29). В аэроб­ных условиях окисление (брожение) переходит в дыхание с образо­ванием углекислоты и воды. В аназробных условиях брожение за­канчивается образованием спирта, органических кислот (уксусной, янтарной, молочной и т.д.). В результате расщепления одной моле­кулы глюкозы образуются две молекулы пирувата и две молекулы АТФ. Эффективность пути ЭМП составляет около 51%.

Путь ЭМП называют также гексозодифосфатным, т.к. он проходит стадию образования фруктозо-1,6-дифосфата. Позднее было установлено, что существует и иной путь расщепления угле­водов, который получил название гексозомонофосфатный (ГМФ), или, по имени авторов, путь Варбурга-Диккенса. Этот путь харак­теризуется тем, что при расщеплении глюкозы идет образование рибозо-5-фосфата, необходимого для синтеза РНК и удовлетворе­ния потребностей клетки микроорганизма в пентозофосфатах, которые хранят большие запасы энергии.

Использование пентозофосфата в качестве источника энер­гии в анаэробных условиях характерно для гетероферментативных молочнокислых и маслянокислых бактерий, а также семейства Enterobacteriасе.

Рис. 29. Пути метаболизма глюкозы

1 - путь Эмбдеиа-Мейергофа-Парнаса; 2 - путь Энтнера-Дудорова;

3 - путь Варбурга-Диккенса

ГМФ-путь в два раза менее эффективен, чем ЭМП-путъ, так как при разложении одной молекулы глюкозы образуется лишь одна молекула АТФ. Однако в ходе окисления глюкозы образуется не никотинамидадениндинуклеотид (Н(НАД(И), а никотинамидадениндинуклеотидфосфат (Н(НАДФ(Н), который необходим клетке для восстановительных биосинтетических реакций.

Третий путь носит название путь Энтнера-Дудорова. Этот путь используется лишь небольшим числом микроорганизмов, в основ­ном, аэробными из рода Pseudomonas и гомоферментативными мо­лочнокислыми бактериями. Появление этого пути изначально было вызвано высокой потребностью микроорганизма в пирувате. Поэто­му преобразование глюкозы в пируват происходит в результате всего четырех ферментативных реакций, в то время как ЭМП-путь насчи­тывает девять ферментативных реакций. Как и в случае ГМФ-пути, в ходе превращений, характерных для пути Энтнера-Дудорова, обра­зуется лишь одна молекула АТФ на каждую молекулу глюкозы.

Дальнейшее окисление пирувата, образующегося при разло­жении глюкозы и других Сахаров, микроорганизмы осуществляют в циклическом процессе, который именуется Циклом трикарбоновых кислот, или Циклом Кребса.

Разложение целлюлозы происходит не только в почве, но и в организме животных. В рубце жвачных животных целлюлоза раз­лагается преимущественно бактериями. Основными источниками углеводородов для жвачных животных является солома, сено и тра­ва. В сухой траве половину углеводов составляют фруктозаны и ксиланы, а половина приходится на долю целлюлозы. Целлюлоз­ные компоненты кормов были бы недоступны для животных, если бы в процессе эволюции не возникли симбиотические взаимоот­ношения с микроорганизмами, способными к разложению целлюлозы.