Дыхание микроорганизмов

Дыхание - это физиологический процесс, необходимый всем живым организмам для получения энергии. Большинство микроор­ганизмов получают энергию в результате сложного процесса фер­ментативных окислительно-восстановительных реакций, в основе которых лежит отделение и присоединение водорода. Принято счи­тать, что перенос водорода равноценен переносу электрона. Веще­ство, которое отдает электроны, окисляется и является донором. Вещество, которое принимает электроны, восстанавливается и на­зывается акцептором. В качестве доноров электронов могут быть органические и неорганические соединения, а конечными акцепто­рами - только неорганические соединения. В зависимости от ко­нечного акцептора водорода различают аэробное дыхание, анаэ­робное дыхание и брожение. Если конечным акцептором водоро­да является молекулярный кислород, то дыхание называют аэроб­ным, При анаэробном дыхании акцептором являются неорганичес­кие соединения типа нитратов или сульфатов. Если донором и ак­цептором водорода является органический субстрат, то такой энер­гетический процесс называется брожением. При брожении водо­род передается на органическое соединение, образующееся в ходе самого брожения.

В процессе брожения высвобождается меньше энергии, чем в аэробных условиях. В аэробных условиях окисление происходит наиболее полно, с выделением максимального количества энергии. При этом конечными продуктами окисления являются диоксид угле­рода и вода. В анаэробных условиях брожение сопровождается лишь частичным высвобождением энергии, связанной в органических веще­ствах. Поэтому для получения того же количества энергии бактериям в анаэробных условиях приходится расходовать больше органи­ческого субстрата. Это сопровождается накоплением в субстрате не полностью окислившихся веществ, содержащих запасы химичес­кой энергии - спирта, молочной кислоты, лимонной кислоты, масля­ной кислоты и др. В зависимости от продукта, который накапливает­ся в результате такого типа брожения, процессы получили название спиртового, молочного, маслянокислого брожения и т.п.

По отношению микроорганизмов к молекулярному кислороду их принято подразделять на облигатные аэробы, микроаэрофилы, факультативные анаэробы, облигатные анаэробы.

Облигатные аэробы (от лат. obligatus - обязательный, стро­гий) развиваются при наличии в атмосфере 20 % кислорода, растут на поверхности плотных и жидких питательных сред, содержат ферменты оксидазы, с помощью которых осуществляется перенос водорода от окисляемого субстрата к кислороду воздуха. Реакция протекает по схеме рис. 27. Создаваемая разность потенциалов между водородом и кислородом является источником энергии для всех аэробов.

Передача электронов на кислород происходит не прямым путем, а в результате сложного многоступенчатого процесса - дыха­тельной цепи. В эту цепь входит сложный комплекс ферментов и ко ферментов, в том числе цитохромов, которые представляют собою белковые молекулы, соединенные с химической группиров­кой - гемом. Гем содержит атом железа, обладающий способнос­тью попеременно окисляться и восстанавливаться.

Во время прохождения электронов по цепи энергия освобож­дается отдельными небольшими порциями. Часть освобождающей­ся энергии аккумулируется в макроэргических связях аденозинтрифосфата (АТФ) - происходит окислительное фосфорилирование. Определенное количество энергии выделяется во внешнюю среду. Молодая бактериальная культура вырабатывает больше энергии, чем ей необходимо для жизненных процессов, поэтому иногда на­блюдается саморазогревание субстрата (зерно, навоз, торф и др.), а в отдельных случаях даже самовозгорание.

Рис. 27. Основные схемы цепи переноса электронов

у аэробных микроорганизмов.

Микроаэрофилы нуждаются в значительно меньшем коли­честве кислорода. Высокая концентрация кислорода задерживает рост этих микроорганизмов (актиномицеты, лептоспиры, бруцеллы и др.).

Факультативные анаэробы могут размножаться как в при­сутствии, так и в отсутствии кислорода. В первом случае они ис­пользуют в процессах биологического окисления атмосферный кис­лород в качестве конечного акцептора водорода. При недостатке кислорода в качестве акцептора они используют нитраты, сульфа­ты и другие вещества. К этой группе относится большинство мик­роорганизмов. Типичными представителями факультативных анаэ­робов являются кишечная палочка, сальмонеллы и др.

Облигатные анаэробы размножаются в условиях полного отсутствии кислорода в среде обитания. В середине XIX века Пастер в своих исследованиях по брожению показал, что жизнь воз­можна и без кислорода. У организмов, живущих в анаэробных ус­ловиях, т.е. без кислорода, метаболизм основан на брожении. Пастер так и говорил, что брожение - «это жизнь без кислорода)».

В анаэробных условиях микроорганизмы получают энергию при окислении органических субстратов не кислородом воздуха, а связанным кислородом неорганических соединений (нитратов, суль­фатов), которые при этом восстанавливаются. Это объясняется свойством дыхательных анаэробных ферментов - анаэробных или первичных дегидрогеназ, которые могут передавать водород толь­ко на органический субстрат или другим дегидрогеназам. В аэроб­ных условиях аэробные, или вторичные, дегидрогеназы передают водород кислороду воздуха с образованием пероксида водорода. который затем быстро разрушается каталазой. Анаэробы не обла­дают способностью продуцировать фермент каталазу, разрушающему высокотоксичный для бактерий пероксид водорода. Поэто­му для многих видов анаэробов кислород токсичен даже в ничтож­ных концентрациях.