Разложение растительных остатков

Органическое вещество почвы прирастает за счет фотоавтотрофной ассимиляции углекислоты из воздуха растительным покровом. При этом работает циклический механизм, при котором углекислота, образуемая при дыхании гетеротрофных корней и органотрофном дыхании биоты почвы в неосвещенной части почвенного профиля, возвращается в аэротоп - приземный слой атмосферы в пределах растительного покрова. Дисбаланс в цикле приводит к выводу части С_орг в соединения с большим временем пребывания углерода, составляющие малую часть потока углерода, но за счет необратимости процесса создающие главные резервуары С_орг на Земле. Устойчивые органические вещества составляют собственно почвенный углерод. Пополнение цикла происходит за счет углекислоты атмосферы. Таким образом, почва в своей органической компоненте растет за счет воздуха.

Необходимо оценить основные потоки С_орг в почве, чтобы понять роль специфических групп микроорганизмов, катализирующих превращения вещества на определенных этапах их преобразования. Вход в систему представляет СО₂, ассимилированная растением, выход - устойчивые гумусовые вещества почвы. Пути углерода в системе для разных ландшафтных зон различны: в черноземах под травянистым покровом происходит накопление гумуса, в гидроморфных почвах избыточного увлажнения накапливается торф, при достаточной аэрации происходит полное сгорание органического вещества, как в подзолах и глеевых почвах, противопоставляемых в качестве “минеральных почв” почвам “органическим”. Различие между этими почвами определяется полнотой деструкции растительной мортмассы.

Органическое вещество почвы отличается по своему составу от характеризуемого соотношением Редфильда органического вещества морских водорослей.

С: N: Р соотношение в наземных системах:

Главным маршрутом деградации для растительного покрова современного типа, утвердившегося на Земле около 350 млн. лет назад, служит разложение скелетного материала наземных растений, представленного лигноцеллюлозой. Она составляет около 1/2 всего углерода, ассимилированного растениями. Лигноцеллюлоза представляет медленно метаболизируемый углерод растительной мортмассы. Для России поступление лигноцеллюлозы составляет величину порядка 2 Гт С/год. Из них не менее 250 Мт С/год поступает в виде лесной древесины.

Древесина появилась на Земле поздно, через 200 млн. лет после появления скелетных животных и начала фанерозоя. В это время на Земле уже давно была полностью оксигенированная атмосфера. Растительный покров, которому было суждено существенно модифицировать атмосферный гидрологический цикл, в своем существовании зависел от атмосферной влаги. Поэтому с растительным покровом связаны аэробные ксерофильные мицелиальные эукариотные органотрофные организмы - грибы, являющиеся основными деструкторами и в своей главной трофической роли в биосфере ответственные за разложение растительной мортмассы. В палеонтологической летописи растения и грибы появляются одновременно, грибы, возможно, несколько раньше.

Древесина представляет собой композитный скелетный материал, состоящий из волокон целлюлозы, армирующих сеть из гемицеллюлоз, связанных, в свою очередь, с лигнином, физически облекающим волокна целлюлозы. По химическому составу все эти безазотистые соединения различаются. Композитный состав древесины предопределяет необходимость ее разложения сообществом специализированных организмов, способных разлагать отдельные компоненты. Ключевым этапом служит дезинтеграция скелетных структур, требующая деполимеризации макромолекул. При этом процесс должен происходить в субаэральных условиях, при достаточной, но не избыточной влажности.

Лигноцеллюлоза поступает в почвенно-растительную систему в виде стоячей мортмассы погибших деревьев; опада - валежника и подстилки; корневого опада в глубоких слоях почвы с образующимися по корневым ходам порами аэрации. Поступление нерастворимого органического вещества в виде твердой фазы предопределяет значение физического контакта с ним организмов-деструкторов в виде скользящих и слизистых форм бактерий, мицелиальных микроорганизмов. Опосредованную роль играют зоотрофные организмы, способные захватывать и измельчать твердые частицы и осуществлять биотурбацию, но и у них ключевой процесс деполимеризации обусловлен деятельностью микрофлоры пищеварительного тракта.

Химический состав растений включает 2-15% белка и 10% растворимых соединений, 10-60% целлюлозы, 10-30% гемицеллюлозы, 5-30% лигнина. Итак, основная проблема для микроорганизмов наземных систем - гидролиз органических полимеров. Разложение азотистых соединений - белка и нуклеиновых кислот - не представляет значительной проблемы. Его и аэробно, и анаэробно осуществляют разнообразные организмы пептолитического пути, деятельность которых оценивается по образованию аммиака и которые поэтому давно получили название аммонификаторов. Деградация доминирующих в растительных остатках нерастворимых безазотистых соединений осуществляется в сахаролитическом пути.

Качественно пути деградации выглядят, как представлено на схеме:

Скорость разложения широко варьирует в зависимости от климатических условий. Так, для соломы получены данные (Paul, Clark, 1989):

Из приведенных значений видно, что зависимость скорости разложения от климата очень высока. Более того, скорость разложения в условиях Канады, близких к нашей стране, в 10 раз ниже, чем в тропической Нигерии. Отсюда из-за замедленной скорости разложения Россия имеет положительный баланс углерода, хотя далеко отстает от тропического пояса по первичной продукции (см. рис. 1.2-1 А, табл. 7.1).

Растительные остатки представляют сложную смесь быстро и медленно деградируемых соединений. Растительный опад с мягкими тканями быстро подвергается разложению группировкой микроорганизмов, участвующих в компостировании, включающей как аэробные, так и анаэробные формы, например гетероферментативные молочнокислые бактерии, маслянокислые бактерии, в основном использующие углеводы с образованием консервирующих органических кислот.

Таблица 7.1