Микроорганизмы и окружающая среда. Экология микроорганизмов. Микроорганизмы как симбиотические партнеры: мутуалистический и антагонистический симбиоз. 1 страница

Исследователи, занимающиеся проблемами экологии микро­организмов, доказали, что среда обитания последних охватывает весьма широкие зоны биосферы, часто с экстремальными усло­виями обитания, где не могут развиваться ни растения, ни жи­вотные. Микроорганизмы найдены в самых глубоких слоях океа­на, где рядом с подводными термальными источниками они фор­мируют новые оазисы жизни, не основанной на первичной фото- трофной продукции органического вещества, а полностью зави­сящей от образования органического вещества в результате дея­тельности хемолитотрофных микроорганизмов. В толще скальных пород на глубинах 4 — 6 км микроорганизмы осуществляют «водо­родный» и «метановый» циклы. Наконец, микроорганизмы обна­ружены высоко в горах, вплоть до высоты 8 км, а также внутри метеоритных остатков.

Микроорганизмы часто рассматриваются в качестве первых обитателей Земли.

Экология микро­организмов является наукой, которая специальным образом изу­чает взаимоотношения между микроорганизмами и их биотичес­ким или абиотическим окружением.

Последующее развитие микробиологии было связано с посто­янным выделением микроорганизмов из их природных местообита­ний, определением метаболитического потенциала и изучением их роли в биогеохимических циклах азота и серы. Микроорганизмы стали находить в каждой пробе воды, почвы, воздуха, у животных и растений. Микроорганизмы продемонстрировали огромное раз­нообразие форм и мест заселений, включая экстремальные по температурам, давлению, солености и рН. За последние 30 лет стало понятно, что из определенных мест выделяют определен­ные микроорганизмы с определенными функциями. Тот факт, что в пробах, взятых в природе, почти никогда не находят микроор­ганизмов в виде чистых культур, позволил сделать вывод о взаи­модействии микробных популяций друг с другом и микроокруже­нием, с его быстро изменяющимися физико-химическими пара­метрами. Было также продемонстрировано, что микроорганизмы обладают сенсорами, т. е. способны к фото- и хемотаксису, и ак­тивно выбирают для себя наиболее выгодные места в градиентных местообитаниях.

Микроорганизмы образуют разнообразные биотические связи практически со всеми живыми существами, причем один многоклеточный организм (макроорганизм) вступает в биотическую связь не с одной клеткой микроорганизма, а по крайней мере с одной клональной, но все равно гетерогенной (благодаря диссоциации) популяцией таких клеток. В природе обычно взаимодействуют популяции нескольких видов микроорганизмов как с макроорганизмом, так и между собой. Две основные формы межвидовых биотических связей - это антибиоз и симбиоз.

Антибиоз (от греч. «anti» - против, «bios» - жизнь) - невозможность сосуществования двух видов организмов, основанная на конкуренции, прежде всего за источники питания, а также за другие факторы среды. Между микроорганизмами такие взаимоотношения чаще называют не антибиозом, а конкуренцией (от греч. «сопсиггеге» - сталкиваться). Если обоим микроорганизмам нужны одинаковые ресурсы или другие факторы среды, их конкуренция называется пассивной, а если при этом один микроорганизм подавляет развитие другого благодаря образуемым им продуктам обмена, - активной. Активную конкуренцию между различными организмами обычно называют антагонизмом (от греч. «antagonisта» - спор, борьба), если один вид задерживает или полностью подавляет развитие другого, и взаимным антагонизмом, если угнетение взаимно. Однако если один вид образует метаболиты, подавляющие развитие другого вида, не получая при этом ни пользы, ни вреда, говорят об аменсализме (от лат. amens - безрассудный). Одна популяция микроорганизмов может подавлять развитие других благодаря своим продуктам обмена - органическим кислотам, щелочам, спиртам, ферментам гидролазам и особенно антибиотикам.

Антибиотики - это специфические конечные продукты обмена (или их модификации), подавляющие жизнедеятельность некоторых микроорганизмов с разной избирательностью. Они имеют различную химическую природу: от простых ациклических соединений до сложных структур, в состав которых часто входят модифицированные полипептидные цепи. Синтез таких соединений проходит различными путями, причем чаще в период завершения экспоненциального роста, поэтому их называют вторичными метаболитами. Антибиотическими свойствами обладают также некоторые белки, синтезированные на рибосомах. Обычно их антибиотическая активность высокоспецифична по отношению к близкородственным микроорганизмам или к животным (в таких случаях их называют бактериоцинами или токсинами соответственно) и менее специфична к некоторым другим микроорганизмам. Сейчас известно более 10 тыс. синтезируемых микроорганизмами соединений, проявляющих антибиотическую активность.

Еще один случай антагонистических взаимоотношений - хищничество, при котором одна группа организмов использует другие в пищу. Для микроорганизмов примеры хищничества относительно редки. Между хищниками и жертвами существуют только пищевые отношения, а пространственные отсутствуют. Однако при этом происходит процесс взаимоприспособления, сопряженная эволюция в системе «хищник-жертва», включаются механизмы группового отбора. При особой форме хищничества - инквилинизме (от лат. «inquilinus» - пришелец) - организм-инквилин, проникая в жилище своей жертвы, питается ею и использует оставшееся жилище в качестве убежища.

Среди биотических факторов выделяют и нейтрализм (от лат. «neutralis» - ни тот, ни другой) - отсутствие взаимного влияния организмов, находящихся в составе одного биоценоза. Но так как организмы являются членами одного сообщества, между ними обязательна хотя бы косвенная взаимозависимость. По-видимому, нейтрализмом иногда называют невыясненную опосредованную форму взаимного влияния организмов.

Самая многообразная группа межвидовых биотических связей - симбиозы (от греч. «symbiosis» - совместная жизнь). Симбиозы - это различные формы совместного существования разных организмов. Термин «симбиоз» ввел в науку А. де Бари в 1879 г. В результате симбиотических связей приобретается возможность выигрыша в борьбе за существование у одного или всех членов симбиоза. Основой для возникновения симбиозов могут быть трофические, пространственные, защитные и другие типы связей. Обычно под симбиозами понимают весь спектр взаимоотношений совместно живущих организмов. Границы между различными типами симбиозов часто трудно различимы и неопределенны. Иногда разные формы симбиотических взаимоотношений могут переходить друг в друга.

Микроорганизмы вступают в наибольшее число симбиотических отношений со всеми живыми существами именно благодаря гибкости и разнообразию своей стратегии жизни. Типы симбиоза выделяют по нескольким признакам.

• По обязательности симбиотической связи:

а) факультативный, когда каждый из организмов при отсутствии партнера может жить самостоятельно;

б) облигатный, когда один из симбионтов (или оба) оказывается в такой зависимости от другого, что не может существовать самостоятельно.

• По расположению микросимбионта (микроорганизма) относительно макросимбионта:

а) эктосимбиозы - в этом случае более мелкие члены симбиотической системы (эпибионты) располагаются на поверхности макросимбионта;

б) энтосимбиозы, когда эндосимбионты (их еще называют эндобионтами) располагаются внутри тела хозяина, в том числе в различных, иногда специализированных, полостях тела.

• По характеру отношений между симбионтами:

а) мутуализм (от лат. «mutuus» - взаимный) - форма взаимовыгодного симбиоза организмов, при котором существование обоих или одного из партнеров невозможно без сожителя;

б) комменсализм (от лат. «сот» - с, вместе и «mensa» - трапеза, а также от фр. «commensal» - сотрапезник) - форма сожительства, приносящая пользу одному партнеру и безразличная для другого; выделяют варианты комменсализма: сотрапезничество, нахлебничество, синойкию - «квартирантство»;

в) паразитизм (от греч. «parasitos» - нахлебник) - форма межвидового антагонистического сожительства, при которой один вид (паразит) использует другой (хозяина) как источник питания и среду обитания, нанося при этом вред хозяину.

Паразитизм очень широко распространен среди микроорганизмов. Хозяин для паразита является средой обитания первого порядка, через хозяина происходит регуляция взаимоотношений паразита с внешней средой - средой второго порядка. Особое отличие этого типа биотических связей от большинства других: влияние паразитов на состояние экосистем осуществляется благодаря не трофическим, а патогенным воздействиям их на популяции хозяев. Паразитов подразделяют по различным признакам:

— по локализации - эктопаразиты (живущие на поверхности тела хозяина) и эндопаразиты (живущие в полостях тела или в тканях внутренней среды хозяина);

— по обязательности связи с хозяином - облигатные и факультативные паразиты;

— по времени контакта с хозяином - временные, посещающие хозяина только для питания, и постоянные;

— по отношению с хозяином в конкретном пищевом звене - первичные и вторичные (паразиты первичных), которых еще называют надпаразитами или сверхпаразитами.

Одна из форм паразитизма - носительство - выживание и сохранение (благодаря адаптации) паразитов в организме хозяина, которые не приводят к его гибели. Еще пример взаимной адаптации микро- и макроорганизмов: авирулентные штаммы возбудителей инфекций, способные размножаться в организме хозяина, не причиняя ему существенного вреда.

3.1.3. Особенности симбиотических отношений между микроорганизмами

Симбиотические взаимоотношения между различными микроорганизмами, в которых хотя бы один из партнеров получает выгоду, иногда называют не симбиозами, а кооперацией. Кооперация встречается между микроорганизмами реже, чем конкуренция. В зависимости от степени связи различают несколько типов кооперации. При наибольшей степени кооперации говорят о консорциуме (от лат. «consortium» - соучастие) - структурированной симбиотической ассоциации из двух или большего числа видов различных микроорганизмов с высокой степенью интеграции их метаболизма. Однако микроорганизмы могут жить практически совместно и без объединения в единую симбиотическую структуру благодаря их микрозональному развитию. Эти осмотрофы объединены общим межклеточным матриксом, состоящим из полисахаридов, а также гликопротеинов, полиглутаминовой кислоты и других биополимеров. Через слизь матрикса посредством молекулярной диффузии происходит не только обмен субстратами и продуктами, но и обмен сигнальными молекулами, свободно диффундирующими через клеточную мембрану.

Наиболее изученными среди таких соединений являются аутоиндукторы. Информационная связь между клетками одного или разных видов грамотрицательных бактерий осуществляется обычно с помощью ацильных производных лактона L-гомосерина, а грамположительных - с помощью пептидов, модифицированных пептидов, аминокислот (например, дикетопиперазинов, фуранонов, циклических тиолактон-пептидов). Эта связь регулируется посредством системы «quorum sensing» - эффекта кворума, зависящей от плотности микробной популяции. Только при достижении высокой плотности клеток бактериальной популяции образуется комплекс аутоиндуктора с определенными генами, активизирующий транкрипцию генов, кодирующих синтез ферментов, токсинов, антибиотиков и других соединений.

Впервые системы регуляции типа «quorum sensing» были обнаружены при исследовании биолюминесценции морских бактерий. Сейчас показано, что подобным образом регулируется синтез многих биологически активных веществ у микроорганизмов - представителей родов Proteus, Serratia, Citrobacter, Erwinta, Escherichia, Pseudomonas, Staphylococcus и др. Системы регуляции такого типа играют чрезвычайно важную роль и при взаимодействии бактерий с макроорганизмом. Эффектом кворума определяется также образование биопленок - структурированных комплексов микроколоний и продуктов их жизнедеятельности (особенно полисахаридов), прикрепленных к поверхностям и более устойчивых к антимикробным агентам и дезинфектантам. Эффект кворума обусловливает также возникновение способности к движению по твердому субстрату у некоторых клеток-«бродяжек» при колониальном развитии микроорганизмов. Следовательно, благодаря регуляторным системам кворума происходит обмен информацией между отдельными клетками микробной популяции, дающий ей возможность выбрать оптимальный вариант взаимодействия с внешней средой и с клетками макро- и микроорганизмов.

Известны также двухкомпонентные сенсорно-регуляторные системы бактерий, обеспечивающие поступление сигнала в клетку путем аутофосфорилирования сенсорных белков и передачи ими фосфатной группы соответствующим белкам-регуляторам, которые в фосфорилированной форме осуществляют контроль за необходимым ответом клеток на эти сигналы.

Таким образом, в микрозонах существует своеобразная совместная жизнь микроорганизмов, при которой естественно возникновение между ними биотических связей различной интенсивности. Так, метабиозом называют комменсализм в пищевой цепи, если последующий член пищевой цепи получает выгоду от «работы» предыдущего. Наиболее интересен синтрофический тип кооперативных взаимоотношений между микроорганизмами. Синтрофия (от греч. «syn» - вместе, «trophe» - пища) - способность различных микроорганизмов осуществлять такой процесс, который ни один из них не может осуществить в отдельности (например, обмен субстратом, удаление из среды токсических продуктов, двунаправленный перенос соединений серы и др.). Такую взаимную зависимость партнеров друг от друга нельзя ослабить (убрать) добавлением какого-либо субстрата. Например, благодаря синтрофным ассоциациям микроорганизмов проходит межвидовой перенос молекулярного водорода. Как известно, если водород накапливается в среде, то реакции сбраживания летучих жирных кислот и спиртов становятся энергетически невыгодными. Благодаря окислению водорода до метана в синтрофных ассоциациях с метанобразующими прокариотами реакции сбраживания пропионата, бутилата, лактата, этанола до ацетата ацетогенными микроорганизмами становятся энергетически выгодными при низком парциальном давлении водорода.

Условность классификации биотических связей и нечеткость их отграниченности друг от друга являются отражением эволюции не только взаимодействующих видов, но и самих межвидовых взаимоотношений.

Обычно популяция микроорганизмов одного вида взаимодействует посредством нескольких разных биотических связей с другими микроорганизмами, населяющими общего хозяина, а во взаимоотношениях каждой из микробных популяций с макроор- ганизмом-хозяином чаще прослеживается один вид биотической связи, который, как уже указывалось, может изменяться. Эволюционная роль таких взаимоотношений чрезвычайно велика.

3.1.4. Эволюционная роль симбиотических взаимоотношений с участием микроорганизмов

Гипотеза симбиогенеза и ее значение. Симбиозы стали мощным фактором эволюции более 1 - 1,5 млрд лет назад, начиная с образования эукариотической клетки. Это принципиальное усложнение организации клетки скорее всего является результатом симбиотического объединения древних прокариот. Гипотеза эндосим- биотического происхождения эукариот (гипотеза симбиогенеза) впервые была высказана К. С. Мережковским в 1910 г. Сейчас она получила много подтверждений на молекулярном уровне благодаря работам JI. Маргулис, хотя пока не признана теорией. Митохондрии произошли от аэробных органотрофных грамотрицательных бактерий, а пластиды - от оксигенных цианобактерий. Это подтверждается также сравнительным анализом их 16S рРНК и белков. Труднее всего объяснить, каким образом в клетках прокариот, неспособных к фагоцитозу, могли оказываться другие прокариоты-эндобиоты. Предложили, что такое взаимодействие происходило у древних бактероидных доклеточных форм, так как слабая специализация клеток способствует их лучшей приспособляемости к изменяющимся условиям. Высказано также мнение, что прокариотические клетки, давшие начало пластидам, митохондриям и, возможно, ядру, поглощались путем фагоцитоза клеткой-предшественницей эукариотической.

Вероятно, у некоторых древних прокариот могла возникнуть способность к фагоцитозу, чему предшествовало тесное объединение прокариотических клеток, подобное нынешним консорциумам. Появилось сообщение о возможности фагоцитоза даже у современных прокариот. В любом случае принципиально важной является разделяемая многими учеными главная мысль гипотезы симбиогенеза о том, что эукариотическая клетка возникла в результате комплексного эндосимбиоза нескольких прокариотических. Такая система облигатного эндосимбиоза преобразовалась в новый организм - эукариотический. Произошел глобальный ароморфоз (принципиальное усложнение организации), положивший начало развитию многоклеточности и образованию нового надцарства - эукариот. Одноклеточных и колониальных представителей этого надцарства иногда объединяют общим названием «протесты», считая их низшими эукариотами. Именно у протистов происходило, вероятно, становление основных типов питания и клеточных систем. При этом протесты вновь вступали в симбиозы с прокариотами, что значительно расширило их возможности в борьбе за существование. Симбиотические взаимоотношения разных одноклеточных эукариот привели к возникновению многоклеточности. Многоклеточные организмы также вступали в симбиозы с микроорганизмами. Их совместная жизнь определяет и их совместную эволюцию (коэволюцию).

Значение коэволюции в симбиозах микроорганизмов с макроорганизмами. Необходимы ли микроорганизмам, вступающим в различные симбиозы, особые свойства по сравнению со свободноживущими микроорганизмами?

Для микроорганизма более крупный организм - новая экологическая ниша, которую он стремится занять, используя все свои адаптивные возможности, выработанные в процессе эволюции. Это - способность к адгезии, колонизации, синтезу антибиотиков, ферментативная активность и т.д. За 2,5 млрд. лет эволюции прокариот (до возникновения эукариот) уже сложились многие типы биотических взаимоотношений, позволяющие этим микроорганизмам выживать в борьбе за существование. При использовании в качестве новой экологической ниши других живых организмов микроорганизмы столкнулись с новыми трудностями - реакциями хозяина на воздействие симбионта. Осталось и большинство «старых» проблем (кроме, пожалуй, недостатка питания), так как необходимо устанавливать разные типы биотических связей и с другими микроорганизмами, вступившими в симбиоз с этим хозяином.

Таким образом, в организме хозяина создается микроценоз, члены которого взаимодействуют между собой разными биотическими связями, а также осуществляют взаимодействие с хозяином, а уже через него - с внешней средой.

Для успешной борьбы за существование в новых условиях у микроорганизмов должны были в результате эволюции усовершенствоваться старые возможности и выработаться (появиться) новые, например способствующие проникновению в организм хозяина специфические факторы подавления его защитных реакций и др. Поэтому при совместном (симбиотическом) существовании микроорганизмов с макроорганизмом идет процесс их коэволюции. Это приводит к увеличению генетической пластичности симбиотических, особенно микробных, популяций. В последних наиболее интенсивно стимулируются перенос генов и селективные процессы. Так, с помощью современных методов популяционной генетики на примере энтеробактерий показано, что у этих симбионтов высших организмов (как мутуалистов, так и паразитов) популяции в целом более разнообразны, чем у свободноживущих форм или у малоспециализированных симбионтов. Также показано, что хозяин (макросимбионт) обычно оказывает более сильное влияние на структуру микросимбионтов, чем условия окружающей среды.

Для микроорганизмов-симбионтов характерен особый тип изменчивости - экотипический полиморфизм. Это одновременное присутствие в популяциях микроорганизмов форм как симбиоти- чески активных, так и асимбиотических, способных только к автономному образу жизни. Экотипический полиморфизм связан с присутствием или отсутствием «симбиотических» генов, которые или компактно локализованы на хромосомах (например, в составе генных кассет, «островов патогенности»), или находятся на специальных плазмидах. Перенос генов вносит в структуру симбиотических бактериальных популяций не менее значимый вклад, чем мутации или отбор, так как обычно приводит к возникновению генотипов с качественно новыми (расширенными) экологическими возможностями. Такие новые генотипы являются материалом для макроэволюции прокариот.

Большинство случаев интенсивного переноса генов выявлено у бактерий, взаимодействующих с высшими организмами, именно для этих прокариот характерны более полиморфные популяции, чем для свободноживущих. В ряде симбиозов микробные клетки дифференцированы на две формы: участвующие в создании эффекта мутуализма и ответственные за размножение популяции. Кроме того, в симбиотических системах у микроорганизмов иногда проявляются признаки, которые не нужны для самих микроорганизмов, однако повышают жизнеспособность хозяина. Происходит коэволюция симбионтов в составе эволюционирующих сообществ, поэтому обычно облигатные симбионты не способны развиваться вне организма хозяина. Симбионты используют общий поток энергии, экспрессия их генов часто регулируется совместно. Кроме того, есть много путей взаимной передачи между членами симбиоза физиологической, клеточной, организменной, социальной информации благодаря уже упомянутым регуляторным системам или их модификациям.

Таким образом, симбиотические взаимоотношения микроорганизмов с макроорганизмом-хозяином являются важным эволюционным фактором для всех членов этой системы. Иногда их называют внутренним фактором эволюции. Благодаря огромному разнообразию взаимоотношений микроорганизмов со всеми представителями царств живой природы эволюция микроорганизмов проходит под воздействием более многочисленных форм отбора в их сложном сочетании во времени и пространстве, чем у высших растений и животных.

3.2. Роль симбиозов прокариот с протистами и микроорганизмами в эволюции биосистем

3.2.1. Симбиозы прокариот и протистов

Сейчас известно более 10 тыс. симбионтов из разных групп протистов, что составляет около 10 % от их общего числа. Среди этих симбионтов-протистов многие вступили в симбиозы с многоклеточными животными. Однако значительная часть симбиозов протистов с прокариотами ведет и свободный образ жизни.

Например, инфузории Paramecium candatum образовали облигатные видоспецифичные эндосимбиозы с бактериями Holospora obtusa, Н. undulata, Н. recta, Nonospora macronucleata. Эти бактерии, как и многие другие облигатные эндосимбионты, не выделяются в чистую культуру, так как они не могут развиваться вне организма хозяина. Бактериальные клетки (по данным электронной микроскопии) способны находиться в двух состояниях: вегетативные - длиной до 2 мкм, размножающиеся бинарным делением, и в 10 раз более длинные, неподвижные, неделящиеся, служащие для заражения других инфузорий. Эта дифференцировка клеток обеспечивает сохранение симбионтов в окружающей среде и заражение ими другого хозяина. Эндобионты размножаются в микронуклеусе парамеций, при этом происходит активизация микронуклеуса, парамеции нормально делятся, но не могут вступать в половой процесс. Эти симбиозы были описаны одними из первых в конце XIX в. и приводились И. И. Мечниковым в качестве примера паразитизма бактерий в клетках простейших.

У Paramecia aurelia изучены эндосимбионты - представители рода Caedibacter (С. taeniospiralis, С. varicaedens). Внутри некоторых клеток у популяции этих бактерий обнаружены белковые тела, образованные скрученной белковой лентой. Бактериальные клетки с Л-телами не размножаются. Парамеции, не содержащие бактерий рода Caedibacter, гибнут при заглатывании Л-тел. По-видимому, таким способом эндосимбионты способствуют преимущественному развитию именно парамеций - своих хозяев. В цитоплазме парамеций живут и другие симбионты, например до нескольких сотен бактерий - представителей родов Lyticum, Tectibacter.

Значительное число симбиозов протистов с прокариотами увеличивает приспособительные возможности обоих членов, т. е. является мутуалистическими. Так, бактерии-облигатные эндосимбионты обнаружены в цитоплазме и ядрах более 100 видов различных амеб, а также у гемофлагеллят. При этом бактерии, потерявшие клеточную стенку, окружены в клетках протистов дополнительной мембраной хозяина: находятся в его симбионтофорной вакуоли. Клетки эндобионтов могут и свободно лежать в цитоплазме. Очень редко эндобионтов обнаруживают в перинуклеарном пространстве, еще реже - в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме. Обычно эндобионты протистов - это различные грамотрицательные бактерии. Показано на многих примерах, что они снабжают макросимбионта витаминами, ростовыми факторами, например гемином, аминокислотами и другими соединениями.

Известны и эпибионты протистов. Такие прокариоты ассоциированы с поверхностью клеток протистов в течение большей части их жизненного цикла. Особенно характерны эпибионты для жгутиконосцев парабазалий и оксимонад, а также некоторых инфузорий. Они прежде всего снабжают хозяина веществами, необходимыми для его нормального развития. Часть таких эпибионтов (например, спирохеты) участвует в движении клетки протиста.

Особенно плодотворными оказались симбиотические связи протистов с археями-метаногенами. Такие симбиозы значительно расширили ареалы своего местообитания, так как получили возможность размножаться в пищеварительной системе многих животных. Наличие метаногенов легко обнаружить в симбиозах благодаря тому, что их специфический фермент, участвующий в образовании метана (фактор Р_ш), в окисленном состоянии обладает сильной зеленой флуоресценцией. Поэтому при освещении синим светом все метаногены флуоресцируют.

Метаногены - строгие анаэробы. Симбиоз с ними привел протистов к вторичной анаэробности. Они имеют в своих клетках особые органеллы-гидрогеносомы, образовавшиеся из митохондрий. Протисты-симбионты известны, например, среди реснитчатых (Ciliata): Metopus palaeformis, Trimyema compressum, Plagyopyla frontata, жгутиковых (Flagellata): представителей отрядов Oxymonadida, Retor- tamonadida. Известна ассоциация Methanobacterium formicicum с гидрогеносомами Psalteriomonas и некоторых анаэробных инфузорий. К вторичным анаэробам, имеющим гидрогеносомы, относятся также хитридиевые грибы. Гидрогеносомы и метаногены-сим- бионты (например, Methanobacterium formicicum, Methanoplanus endo- symbiosis) вместе выполняют функцию митохондрий (синтез АТФ) в анаэробных условиях. При этом они выделяют Н₂. Иногда у сравнительно больших цилиат (например, у Plagyopyla frontata) гидрогеносомы и метаногены, такие как Methanocorpusculum parvum, некоторые виды рода Methanospirillum, образуют подобную сэндвичу структуру, которая обеспечивает оптимальный перенос молекулярного водорода.

На рис. 3.1 показана схема потока субстрата и функции гидрогеносомы в клетке строго анаэробного протиста. Высокомолекулярные биополимеры, попадая в пищевую вакуоль протиста, расщепляются в ней до мономеров и далее до пирувата, который поступает в гидрогеносому. Здесь пируват расщепляется до ацетата, который затем окисляется в цикле трикарбоновых кислот, подобно тому как это происходит и в митохондрии. Выделившаяся энергия запасается в виде АТФ. Однако протоны не могут соединиться с кислородом (из-за его отсутствия), как это происходит в оксигенных условиях, и выделяются в виде Н₂. Этот молекулярный водород поступает к метаногену, где при взаимодействии с СО₂ превращается в метан. Благодаря этому снижается давление водорода и реакция становится необратимой. Таким образом, в симбиозе с метано- генами клетка протиста проводит ферментативный метаболизм с максимальным выходом АТФ. Показано, что скорости роста и выход биомассы у таких протистов-симбионтов на треть выше, чем у контрольных культур. Метаногены могут достигать 10 % от общей массы клетки протиста (до 700 клеток на клетку протиста). Каждый вид протиста обычно содержит метаногенов-симбионтов только одного вида. Обнаружены и метаногены-эпибионты, также окисляющие водород.

Анаэробные симбиозы протистов и метаногенов часто являются компонентами сложных микроценозов желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) многих животных, питающихся растительной пищей. Они необходимы там для того, чтобы выделяющиеся при

Рис. 3.1. Поток субстрата и функции гидрогеносомы в клетке строго анаэробного протиста

расщеплении значительной части сложных органических субстратов водород, ацетат и другие компоненты окислялись до метана, процесс становился необратимым и термодинамически выгодным.

3.2.2. Значение симбиозов с участием микроорганизмов в питании растительноядных животных

Микроценозы ЖКТ животных, питающихся преимущественно растениями, выполняют в организме хозяина ряд важных задач:

• входят в состав трофических цепей, приводящих к расщеплению сложных целлюлозосодержащих биополимеров до легко усвояемых хозяином мономеров;

• обеспечивают непрерывность и термодинамическую выгодность таких процессов в условиях ЖКТ;

• обеспечивают хозяина витаминами, ростовыми факторами, регуляторами развития, как выделяемыми микроорганизмами, так и поступающими хозяину в результате гидролиза биомассы микробионтов;

• защищают хозяина от патогенных микроорганизмов;

• активируют системы иммунитета хозяина.

При использовании растительной пищи прежде всего должны быть расщеплены целлюлозосодержащие клеточные стенки растений. Часто такая пища содержит еще гемицеллюлозу, лигноцеллюлозу и другие трудно гидролизуемые целлюлозосодержащие биополимеры. Следует подчеркнуть, что животные не способны синтезировать целлюлазы. Поэтому в процессе эволюции возникли симбиозы животных с разными микроорганизмами - продуцентами активных гидролаз, расщепляющих целлюлозосодержащие биополимеры. Это дало возможность таким симбиозам эффективно развиваться за счет органических соединений, образуемых растениями - первичными продуцентами.