Тема8.Типчленистоногие

Не подлежит сомнению, что членистоногие произошли от кольчатых червей. Это доказывается наличием многих общих для этих типов животных черт строения: сегментации тела, строения нервной системы в виде брюшной нервной цепочки, сходства кровеносной системы с главным сосудом, лежащим па спинной стороне тела, сходством некоторых черт строения параподиев многощетинковых кольчатых червей и конечностей ракообразных.

Громадный подтип членистоногих слагается из нескольких классов. Из них важнейшими являются четыре: ракообразные, насекомые и паукообразные.

Важнейшей особенностью строения членистоногих, отличающей их прежде всего от кольчатых червей, является устройство их кожных покровов. Кожный эпителий членистоногих покрыт толстой кутикулой, состоящей из хитина и белка, толщина которой превосходит толщину самого эпителия иногда во много раз. При этом сочетание прочности и гибкости образованного кутикулой панциря достигается следующим путем: кутикула обычно состоит из толстых и жестких щитков, соединенных между собой участками тонкой и гибкой кутикулы. Однако у некоторых членистоногих вся кутикула гибкая (например, у личинок мух).

Мышцы тела прикрепляются своими концами к кутикуле, которая образует не только броню, но и наружный скелет членистоногого.

У примитивных членистоногих каждый сегмент тела несет пару придатков — конечностей. У вышестоящих форм конечности имеются не на всех члениках, а иногда (личинки мух) конечности совсем отсутствуют. Конечности обычно бывают покрыты толстой кутикулой, образующей отдельные трубчатые участки, соединенные перепонками и сочлененные между собой. Таким образом, каждая конечность разбита на отдельные членики. Конечности, состоящие из подвижно сочлененных члеников, снабжены многочисленными мышцами: сгибателями, разгибателями и вращателями.

С особенностями кожного покрова связаны и способы развития и роста членистоногих. Толстая кутикула нерастяжима и таким образом препятствуют росту животного.

При линьке старая кутикула отстает от эпителия, в пространство между ними изливается секрет имеющихся в коже желез, под действием которого старая кутикула частично переваривается. После этого она лопается, и животное вылезает из нее, как из футляра. Тело животного, выйдя на свободу, сразу настолько увеличивается в размерах, что уже не смогло бы поместиться в старой шкурке. К этому времени наружный эпителий уже успевает образовать новую кутикулу, пока еще мягкую и бесцветную. Вскоре она достигает нормальной толщины, твердеет и темнеет.

У членистоногих число сегментов тела уменьшается и стабилизируется, конечности дифференцируются, приспосабливаясь к выполнению разнообразных функций. Некоторое количество пар конечностей на голове у всех членистоногих превращается в ротовые органы - челюсти, использующиеся хотя бы частично для захватывания или размельчения пищи. Ротовые части бывают настолько видоизменены, что их трудно даже признать конечностями, например, хоботок комара или клопа. Число пар ног, которые служат для передвижения, неодинаково у разных членистоногих. Для насекомых характерно развитие 3 пар двигательных конечностей, для паукообразных - 4 пар, а у некоторых многоножек число ног превышает сотню.

Нередко туловищные конечности служат не только как ноги, но и как жабры, присоски и другие органы.

В теле членистоногих обычно можно различить 3 отдела - голову, на которой находятся основные органы чувств, служащие для ориентировки в пространстве (глаза, усики и др.) и органы захватывания пищи. Далее следует грудь - тот отдел тела, на котором располагаются основные двигательные придатки - ноги, а у насекомых и крылья. Задний отдел тела называется брюшком. У представителей класса ракообразные тело разделено на голову, грудь и брюшко. В классе паукообразные сливаются головной и грудной отделы, образуя головогрудь. У насекомых три отдела тела: голова, грудь и брюшко (табл.).

Только очень мелкие членистоногие, имеющие тонкие покровы, живущие в воде или в очень влажных местах, могут дышать всей поверхностыо тела.

У всех более крупных членистоногих, имеющих и более плотные покровы, обязательно развиваются специальные дыхательные органы, поверхность которых покрыта такой тонкой кутикулой, что через нее легко может поступать кислород.

У живущих в воде членистоногих это жабры. Для дыхания в воде важно, чтобы поверхность жабр была возможно большей. Поэтому жабры всегда представляют собой тонкие листовидные выросты или пучки пальцевидных отростков. Обычно жабрами у членистоногих становятся конечности или части конечностей. В воде благодаря большой ее плотности даже тоненькие жаберные листочки не слипаются друг с другом. Поэтому на небольшом участке тела (в остальных местах защищенного плотными покровами) может разместиться много листовидных жабр.

Таблица. Распределение видоизмененных конечностей на сегментах тела членистоногих

	Ракообразные	Паукообразные	Насекомые
Голова	На 1 сегменте – антенны; На 2 сегменте – антеннулы; На 3, 4, 5 сегментах– челюсти.	На 1 сегменте– нет конечностей; На 2 сегменте - хелицеры; На 3 сегменте - педипальпы; На 4, 5, 6, 7 сегментах– ходильные ноги.	Головная капсула.
Грудь	На 1 сегменте –ногочелюсти; На 2, 3 сегментах – жабры; На 4, 5, 6, 7, 8 сегментах – ходильные ноги.	На 1, 2, 3 сегментах– ходильные ноги.
Брюшко	На 1, 2, 3, 4, 5 сегментахмогут иметь брюшные ножки; На 6 – плавник.	Различное число сегментов, конечностей нет.	Различное число сегментов, конечностей нет.

Для доставки кислорода от жабр ко всем удаленным от них органам служит кровеносная система и полостная жидкость.

У членистоногих кровеносная система представлена расположенным в спинной части тела пульсирующим, обычно продолговатым сосудом - сердцем. Кровь поступает в сердце через закрывающиеся клапанами боковые отверстия, а выталкивается из него в полость тела или непосредственно, или через немногие крупные сосуды - система кровообращения незамкнутая.

На открытой поверхности суши ни кожное дыхание, ни дыхание с помощью жабр невозможно: легкопроницаемые участки покровов пропускают воду и быстро подсыхают, теряя проницаемость. Поэтому водные организмы, извлеченные на сушу, погибают от потери воды или от недостатка поступающего кислорода. На суше только скрытоживущие мелкие членистоногие, обитающие в таких местах, где воздух всегда насыщен водяным паром, например в почве, могут дышать всей поверхностью тела (мелкие клещи, ногохвостки, симфилы). Жизнь на суше вне влажных укрытий требует развития непроницаемых для испарения покровов, а такие покровы не пропускают и кислород.

У наземных членистоногих развиваются особые дыхательные органы, представляющие собой глубокие мешковидныевпячивания со складчатыми стенками, открывающиеся наружу лишь небольшими отверстиями (у пауков, у скорпионов), либо (у большинства наземных членистоногих) трахеи. Трахеи представляют собой тонкие, обычно обильно ветвящиеся трубочки, открывающиеся наружу маленьким входным отверстием («дыхальцем») на поверхности тела. Ветви этих трубочек омываются полостной жидкостью, а самые мелкие ответвления доходят до отдельных клеток. Из тонких трубочек трахей вода через дыхальца испаряется очень медленно, и потери ее незначительны, а кислород по ним проникает быстро и легко.

Другой подтип - трахейнодышащие - представлен типично наземными членистоногими - различными группами многоножек и насекомых. Они прекрасно приспособлены к жизни на суше. В их покровах содержатся жироподобные вещества, защищающие организм от высыхания, а все системы органов, связанных с расходованием воды, - выделительная и дыхательная - действуют так, что влага расходуется минимально. Среди насекомых есть отдельные виды, проводящие всю жизнь или часть ее в воде, но строение таких водных насекомых явно показывает их происхождение от обитавших на суше предков.

За длившуюся сотни миллионов лет историю эти группы обособились в связи с приспособлениями к жизни в двух разных средах - в воде и на суше.

Третий подтип членистоногих - хелицеровые - очень существенно отличается и от ракообразных, и от трахейнодышащих. Среди хелицеровых есть и водные представители - мечехвосты, обитающие в морях, и наземные - паукообразные.

В ископаемом состоянии сохранилось много остатков хелицеровых. Их изучение, дополняющее изучение современных представителей, показывает, как шло разделение классов в результате приспособления к жизни в разных средах-в воде и на суше. Изучение всех групп членистоногих убеждает в том, что переход их к жизни на суше был связан со способностью к выработке предохраняющих от испарения влаги покровов, к сохранению в теле воды, без которой невозможна жизнь.

У членистоногих, хорошо приспособившихся к жизни на суше, панцирь бывает нередко тоньше, чем у обитающих в воде, но зато на его поверхности отлагается очень тонкий слой воскоподобных и жироподобных веществ, не пропускающих пары воды. Этот слой защищает организм от высыхания и препятствует испарению. Поэтому у всех членистоногих, живущих открыто на поверхности суши, есть специальные органы дыхания. Те членистоногие, у которых специальных органов дыхания нет, которые дышат всей поверхностью кожи, вынуждены обитать во влажных укрытиях - в почве, в лесной подстилке ит. д., только иногда по ночам и после сильных дождей показываясь на поверхности.

Наилучшим образом приспособившиеся к жизни на суше членистоногие чаще всего имеют трахейную систему. Не только дыхательная, но и другие системы органов меняются у членистоногих с переходом к жизни на суше.

Выведение растворенных вредных продуктов разрушения белков у водных членистоногих происходит непосредственно во внешнюю среду через отверстия выделительных органов, открывающиеся у основания конечностей головного или грудного отдела. А у всех членистоногих, наилучшим образом приспособившихся к жизни на суше, - у пауков, многоножек, насекомых - выделительные трубочки («мальпигиевы сосуды») открываются в начале задней кишки. По мере прохождения по ней непереваренных остатков пищи и продуктов выделения и из тех и из других стенки задней кишки всасывают воду, столь труднодоступную для жителей суши, а экскременты и продукты обмена выводятся из кишечника в обезвоженном состоянии.

Приспособившиеся к жизни на суше членистоногие выработали способность запасать много жира в особых образованиях- в жировом теле. Главная роль жирового тела состоит в том, чтобы в критические периоды, когда организм не может получить воду извне, снабжать его водой.

При окислении жиров образуется много воды (так называемая «метаболическая вода»), которая и идет на покрытие расхода влаги животным. В этом отношении насекомые сходны с верблюдами, у которых при длительных переходах через пустыню используется вода, образующаяся при окислении запасов жира в горбу. У водных групп членистоногих (ракообразных, мечехвостов) жирового тела не бывает.

Исключительно многообразны у членистоногих типы питания и характер пищи, от которых зависит строение ротовых органов и кишечника. При переходе к жизни в воздушной среде большую роль в завоевании членистоногими суши сыграло приспособление к питанию высшими растениями. Цветковые растения черпают влагу из почвы и сами становятся источником воды для наземных животных. Представители многих групп насекомых, некоторые клещи и совсем немногие многоножки и мокрицы способны к питанию живыми тканями высших растений. Многие наземные членистоногие питаются разлагающимися тканями растений, а многие - хищники или паразиты. Но все они, завоевывая сушу, следовали за высшими растениями - не только создателями поедаемых питательных веществ, но и живыми резервуарами влаги.

Как указано выше, рост у членистоногих - не непрерывный процесс, а ступенчатый, размеры тела увеличиваются скачкообразно - сразу после линьки. У многих членистоногих во время линьки происходит и большее или меньшее изменение строения тела. Часто взрослое животное приспособлено к совсем иному образу жизни, чем молодое, и потому особи разных возрастов (возрастом у членистоногих называется период между линьками) бывают совсем непохожи друг на друга. В таком случае развитие сопровождается метаморфозом. Превращение гусеницы в куколку, а куколки в бабочку может служить примером.

Образ жизни разных членистоногих неодинаков. Многие из них отличаются очень сложным поведением, что всегда связано с высоким развитием органов чувств и центральной нервной системы.