Тема 3.Экологические аспекты происхождения и эволюции наземных позвоночных

Развитие жизни в водной среде привело к увеличению разнообразия и массы живых существ, что усложнило морские экосистемы и усилило в них биологическую конкуренцию. Это способствовало расселению в пресные водоемы, а затем и на сушу. Первыми наземными организмами еще в протерозое стали бактерии, грибы и водоросли, образовавшие маты по берегам водоемов. Примерно 500 млн. лет назад в ордовике на суше появились примитивные высшие растения – псилофиты. В девоне их вытесняют плауны, хвощи и папоротники. В конце этого периоды они образовали древовидные формы. Вслед за растениями сушу постепенно заселяли животные. Первыми были древние членистоногие. Следом за ними в образующуюся почву проникли черви и моллюски. Прибрежная суша в то время была уже достаточно богата животной и растительной пищей и убежищами.

В конце силура – начале девона пресноводные рыбы были многочисленны и разнообразны. Происходивший в то время каледонский цикл горообразования существенно изменил земную поверхность. Появление высоких горных хребтов усилило эрозию почвы и снос материала в низины. В результате водоемы обмелели, и усилилось их зарастание, сопровождавшееся резким снижением содержания кислорода в воде. Появилась необходимость использовать кислород атмосферы при недостатке его в воде и одновременно собирать пищу на берегу. Приспособления к использованию атмосферного кислорода возникли самостоятельно в разных группах рыб, но наибольшего совершенства они достигли у девонских кистеперых и двоякодышащих.

Пресноводные кистеперые были крупными и сильными хищниками, охотившимися за рыбами, подкарауливая добычу из засады и схватывая ее стремительным броском. Хорошо развитая мускулатура плавников давала возможность кистеперым рыбам переползать из обмелевшего водоема в другой.

Дальнейшие приспособления к наземному образу жизни привели к появлению древнейших амфибий – ихтиостегид (рис.25). Их остатки обнаружены в отложениях верхнего девона. Эти животные, по внешнему виду напоминающие хвостатых амфибий, были переходными формами между рабами и амфибиями. Они имели парные передние и задние конечности наземного типа с пятью пальцами, мощная масса мускулатуры крепилась к расширенным ребрам и крупным позвонкам. Ихтиостегиды сохраняли и рыбьи признаки: тяжелый череп, орган боковой линии, рыбий хвост, жаберная крышка. Вероятно эти «четвероногие рыбы» вели водный образ жизни: питались рыбами, размножались в воде. Выходили на сушу и перемещались по ней не только при недостатке кислорода или при пересыхании водоема, но и для отдыха, поскольку врагов у них на суше в то время не было.

Рис. 25. Ихтиостегида

В конце девона ихтиостегиды полностью освоили влажные прибрежные местообитания. От них произошли три ветви амфибий. Тонкопозвонковые, от которых произошли современные хвостатые и безногие. Дугопозвонковые, давшие начало бесхвостым. Антракозавры – медленно эволюционировавшая ветвь, давшая начало примитивным рептилиям. Большинство древних амфибий исчезли в перми – начале триаса. В это время появляются первые семенные растения – семенные папоротники, а затем и голосеменные.

Голосеменные растения, хорошо приспособленные к холодному и засушливому климату, глубоко продвинулись вглубь континента. Последовать за ними смогли только рептилии. Вымирание амфибий, видимо, произошло не только под влиянием менявшихся условий жизни, но и под воздействием конкурентов – появившихся к тому времени рептилий, лучше приспособленных к наземным условиям жизни.

Примитивные рептилии, еще сохранившие некоторые признаки амфибий, в начале мезозойской эры дают начало разнообразным группам пресмыкающихся. Одна из них – зверозубые – предшественники млекопитающих - появилась в триасе и стала многочисленной. От них обособились первые звери. Птицы появились только в начале юрского периода и произошли от вполне сложившихся рептилий. В мезозойскую эру рептилии господствовали на суше, в воздухе и в воде. Они заняли практически все выгодные места обитания и образовали необычайное разнообразие жизненных форм.

Конкуренция и прямое преследование со стороны многочисленных и экологически очень разнообразных рептилий вынуждало примитивных птиц и зверей заселять наименее благоприятные, не освоенные или мало освоенные рептилиями участки. Эти обстоятельства требовали выработки новых приспособления для добывания пищи, спасения от врагов, для переживания неблагоприятных физико-химических воздействий. Очевидно, что в этих условиях наилучшим приспособлением помимо перестроек в органах движения, пищеварения и других было приобретение более гибкого поведения на основе усложнения центральной нервной системы и органов чувств.

Активизация поведения помимо преобразований в нервной системе требовала усиления всех физиологических функций, что обеспечивалось морфологическими перестройками. Поэтому в обоих классах возникли аналогичные, но развившиеся независимо приспособления, поднявшие жизнедеятельность птиц и зверей на более высокий уровень по сравнению с остальными позвоночными. Именно это создало почти равные возможности для обоих классов, в настоящее время господствующих в животном населении суши, а частично и в воде. Поэтому современную (кайнозойскую) эру истории Земли называют нередко эрой зверей и птиц. Такое положение в современной фауне им обеспечивает сложный комплекс приспособлений, в котором можно выделить:

1. механизмы, поддерживающие устойчиво температуру тела при изменчивой температуре внешней среды (теплокровность);

2. совершенствование нервной системы, органов чувств и усложнение поведения;

3. расширение связей между особями и на этой основе формирование сложных форм внутривидовой организации, повышающей конкурентоспособность вида в борьбе за существование.

Теплокровность птиц и зверей имеет сходную морфофизиологическую основу – повышение уровня обмена веществ путем интенсификации пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения, наличие теплоизолирующих покровов – и достигаются путем регуляции образования тепла, его распределения по телу и отдачи во внешнюю среду.

Однако, в мезозойскую эру и млекопитающие, и птицы были сравнительно малочисленны, так как испытывали сильное давление со стороны многочисленных рептилий. В конце мезозоя повысилась континентальность климата, увеличились зональные контрасты и отчетливее стали смены времен года. В растительности появляются наиболее приспособленные к суровому климату покрытосеменные (цветковые) растения. В отличие от голосеменных, цветковые растения захватывают разнообразные биотопы: от водоемов (вторично водные) до пустынь. С появлением цветковых растений значительно расширяется набор кормов для животных. Кроме вегетативных частей и семян, цветковые растения образуют питательные плоды, специально предназначенные для привлечения животных, помогающих в расселении семян.

Все это благоприятствовало бурной эволюции птиц и зверей, приведшей к современному многообразию этих классов.