Автоколебательные биохимические процессы

При биохимических процессах в клетке одновременно проте­кает множество химических реакций, причем находящиеся в сис­теме вещества являются реагентами или продуктами не одной, а нескольких реакций. В этих случаях говорят о сопряженных реакциях, первое знакомство с которыми уже состоялось в разд. 4.5.

Сопряженными называют реакции, каждая из которых происходит только при условии протекания другой реакции, причем обе реакции имеют общий промежуточный продукт.

В сопряженных реакциях такой продукт может играть роль катализатора или ингибитора для химических превращений, протекающих в клетке. При этом может наблюдаться явление автокатализа или автоингибирования.

Автокатализ - это самоускорение реакции, обусловленное накоплением конечного или промежуточного продукта, об­ладающего каталитическим действием на данную реакцию.

Например, скорость реакции X + Y -> 2Y по мере накопления продукта Y будет возрастать, но после значительного расходования исходного вещества X скорость реакции начнет уменьшаться. Последнее явление называется автоингибированием, т. е. самозатормаживанием реакции. Таким образом, явления автоката­лиза и автоингибирования в подобных системах тесно связаны.

При наличии в системе сопряженных реакций автокатализа и автоингибирования в ней может наблюдаться принципиально новое кинетическое явление - автоколебательный режим тече­ния сложной химической реакции. Впервые это явление на­блюдали Б. П. Белоусов и А. М. Жаботинский в 1959 году.

Рассмотрим биохимический процесс превращения вещества А в продукт Р, который включает систему сопряженных реакций и в котором наблюдаются автокатализ и автоингибирование.

Особый интерес представляет реакция II стадии, для кото­рой, как уже было показано, характерны явления автокатализа и автоингибирования. Поэтому концентрация вещества Y внача­ле будет возрастать (автокатализ), но до определенного предела (точка К на рис. 5.8, а) из-за уменьшения в системе концентра­ции вещества X вследствие автоингибирования, после чего c(Y) падает, а с(Х) возрастает, также до определенного предела (точ­ка М), когда опять начнет увеличиваться c(Y) (автокатализ) и падать с(Х). В результате концентрации промежуточных соеди­нений X и Y в системе будут изменяться циклически.

Циклические изменения концентраций промежуточных соеди­нений, и в первую очередь вещества Y, будут влиять на скорость об­разования конечного продукта Р, концентрация которого в системе также будет изменяться периодически во времени: то нарастать, то падать. Такой кинетический режим называется автоколе­бательным. Причем, если концентрация исходного вещества А в системе поддерживается постоянной (стационарное состояние), то автоколебательный режим устойчив во времени (рис. 5.8, б), а если с(А) уменьшается во времени, то автоколебательный ре­жим носит затухающий характер (рис. 5.8, в).

Незатухающие автоколебания биохимического процесса явля­ются условием самоорганизации и поддержания жизни в организ­ме. На всех уровнях организации живого, от молекулярного до популяционного, происходят незатухающие автоколебания како­го-либо параметра во времени, например ферментативной активно­сти, концентрации метаболитов или численности популяции.

Незатухающие биохимические автоколебательные системы следует рассматривать как результат эволюции живого, как наи­более оптимальную и экономичную форму жизнедеятельности. Экспериментально установлено, что гликолиз (разд. 22.1.2) происходит именно в автоколебательном режиме. Биохимия сер­дечной мышцы также характеризуется незатухающими автоко­лебаниями. А фибрилляция сердечной мышцы - это ситуа­ция, когда автоколебательный механический режим нарушен полностью. Незатухающие автоколебания, т. е. устойчивые пе­риодические химические изменения в биосистемах, позволяют оптимально сочетать процессы возбуждения и торможения, напряжения и релаксации, активности и покоя.

В заключение данной главы следует отметить, что кинетиче­ские исследования необходимы для понимания процессов, разви­вающихся во времени и происходящих в различных живых сис­темах, а также в окружающей среде. Эти исследования позволят найти причины и механизмы таких процессов, а в тех случаях, когда они вредны, изыскать методы их предупреждения.

Глава 6