Лекция 2. Структурные элементы нервной системы

Основными структурами, образующими нервную ткань, являются нервные (нейроны или нейроциты), глиальные (глиоциты) клетки, капилляры кровеносной системы. Нейрон - это структурная и функциональная единица нервной системы. Он имеет центральную часть - тело (soma) и протоплазматические отростки. Размеры тела варьируют от 4 до 135 мкм. Разнообразна и его форма. Она может быть круглой, овальной, яйцевидной, веретенообразной, уплощенной или пирамидальной. В центре тела находится ядро (в ганглиях вегетативной нервной системы у клеток несколько ядер). Цитоплазма содержит гранулы вещества Ниссля (тигроидное вещество), тончайшие нити - нейрофиламенты диаметром около 10 нм, микротрубочки диаметром 20 нм, сетчатый аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, гранулы и капли секрета. В телах нейронов присутствуют пигменты: желто-коричневый (липофусцин) или темно-коричневый (меланин).

Нейрон может иметь один или несколько протоплазматических отростков. В зависимости от их числа различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (многоотросчатые) нейроны. Встречаются также псевдоуниполярные нейроны, у которых отходящий от тела клетки отросток делится в дальнейшем на два.

Один (и только один) отросток называется аксоном (от греч. axis "ось"). Он длиннее других отростков (от 1 мм до нескольких десятков сантиметров), древовидно не ветвится, но от него отходят под прямым углом боковые отростки (коллатерали). В конце аксон разветвляется на мелкие веточки (пресинаптические терминали). Количество пресинаптических терминалей варьирует от единиц до нескольких тысяч Диаметр аксона,- 1-20 мкм. Участок сомы нервной клетки, от которой отходит аксон,- аксон-ный холмик, он содержит много филаментов и микротрубочек. Проксимальный участок аксона (начальный сегмент) лишен миелина и покрыт лишь отростками глиальных клеток. Его длина достигает 200 мкм. Дистальный участок аксона покрыт миелином - липоидным веществом, образуемым отростками глиальных клеток (олигодендроцитов) в пределах ЦНС или шванновских клеток. На периферии эти клетки обертывают аксон-спиральными слоями. Миелиновая оболочка периодически прерывается, образуя узкие (1 мкм) перехваты Ранвье. Расстояние между перехватами от 0,2 до 1 мм. Мембрана аксона называется аксолеммой, а его цитоплазма - аксоплазмой. В аксоплазме много нитевидных митохондрий, филаментов, микротрубочек, но нет вещества Ниссля.

Другой тип отростков нервной клетки - дендриты (от лат. dentron "дерево"). Их может быть несколько. Дендриты значительно короче аксона. Они дихотомически ветвятся, а ветви расходятся под острыми углами. Имеют несколько порядков ветвления. Крупные дендриты отличаются от аксона наличием рибосом и вещества Ниссля. В плазме дендритов, как и в аксоплазме, много филаментов, микротрубочек и митохондрий.

Нервных клеток в нервной системе человека более 100 млрд. Каждая нервная клетка связана своими отростками с тысячами других клеток. Число возможных вариантов связей близко к бесконечности, а общая длина отростков - больше 300 тыс. км.

В пределах ЦНС клеток нейроглии может быть в 3-4 раза больше количества нервных клеток. Нейроглию подразделяют на макроглию и микроглию. Макроглия образуется в онтогенезе из клеток стенки медуллярной трубки - спонгиобластов. А микроглия - из мезодермальных клеток - моноцитов, циркулирующих в крови. Они проникают в ЦНС вместе с прорастающими сюда кровеносными сосудами - капиллярами. Клетки микроглии значительно меньше макроглиальных по размерам. Они составляют около 5% от общего числа глиальных клеток. Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию при ранении или воспалении ЦНС.

Клетки макроглии подразделяются на эпендимоциты, астро-циты и олигодендроциты.

Эпендимоциты выстилают и ограничивают полость мозговой трубки и образуют эпендиму (от лат. ependima "одежда").

Астроциты (от лат. astron "звезда") - крупные клетки с мнр-гочисленными отростками. Одни отростки доходят до капилляров, другие - до поверхности нейронов. В месте контакта отростки расширяются и распластываются на поверхности капилляра или нейрона, образуя астроцитарную ножку. Считают, что таким образом астроциты выполняют опорную (удержание нейронов в определенном месте) и трофическую (транспорт веществ от капилляра к нейрону и обратно) функции. Астроциты подразделяют на фибриллярные и протоплазматические. Фибриллярные астроциты находятся в белом веществе ЦНС и имеют длинные, прямые, слабоветвящиеся отростки. Протоплазматические астроциты обнаружены в сером веществе ЦНС и имеют сильноветвящиеся короткие отростки.

Олигодендроциты мельче астроцитов. Их обнаруживают как в сером, так и в белом веществе ЦНС: в первом они плотно прилегают к телам нейронов, а во втором располагаются рядами и группами. Олигодендроциты (от лат. aligos "малый", dendron "дерево") имеют мало древовидно ветвящихся отростков. В ЦНС имеется три класса олигодендроцитов: 1) крупные светлые; 2) мелкие темные и 3) промежуточной величины и плотности. Оказалось, что это разные стадии развития олигодендроцитов.

Неделящиеся светлые олигодендроциты образуются в результате митотического деления олигодендробластов. Через несколько недель они превращаются в промежуточные и затем еще через некоторое время - в темные. Поэтому у взрослого организма встречаются, в основном, лишь темные олигодендроциты. Объем темного олигодендроцита составляет лишь 1/4 светлого. После окончания роста организма митотическое деление олигодендробластов резко замедляется, но не прекращается полностью. Следовательно, популяция олигодендроцитов может, хотя и медленно, обновляться и у взрослого.

Олигодендроциты своими отростками изолируют отростки нервных клеток, покрывая их миелином (один олигодендроцит способен изолировать несколько волокон), а также питают нейроны, контактируя своими отростками с капиллярами. Капилляры, снабжающие кровью нейроны и глиальные клетки, берут начало от артериальных сосудов вблизи поверхности мозга. Мелкие артерии (артериолы) из мозговых оболочек проникают в ткань мозга и делятся там на многочисленные капилляры.

На срезах ЦНС видны участки серого и белого цветов. Это серое и белое вещества мозга. Серое вещество образовано телами нейронов, безмякотными и тонкими мякотными волокнами, клетками глии и капиллярами: оно или в центре (в спинном мозге), или на поверхности в виде тонкой коры (cortex) больших полушарий и мозжечка, или в виде скоплений серого веществу - ядер (nucleus) в стволе мозга и его подкорковом отделе. Тела нейронов в сером веществе переплетены клеточными телами и отростками астроцитов и нейронов (дендритов и слабомиелинизиро-ванных аксонов), идущими к нейрону и от него. Такую густую сеть отростков называют нейропилем (от лат. pilos "войлок").

Различают три типа организации нейронов в сером веществе: сетевидный, ядерный и корковый. Сетевидный тип характерен для строения ретикулярной формации (РФ) ЦНС. РФ - это центрально расположенный диффузный столб нейронов, тянущийся от верхних отделов спинного мозга до конца мозгового ствола. Нейроны РФ имеют длинные, прямые, слабоветвящиеся дендриты, а их аксоны рассеяны и не объединяются в пучки. Ядерному типу присущи густые скопления нейронов с густоветвящимися дендритами, аксоны же этих клеток объединяются в пучки. Корковый тип отличается послойным распределением нейронов, слоистостью (так организована кора больших полушарий и мозжечка).

Белое вещество ЦНС состоит из длинных, покрытых белым миэлином, аксонов клеток и нейроглии. Тела этих клеток лежат в сером веществе или в ганглиях вне ЦНС. Будучи проводящей системой мозга, белое вещество осуществляет двусторонние связи между различными участками мозга, создавая таким образом ЦНС. В проводящих путях мозга волокна нервных клеток объединяются в пучки.

Периферическая нервная система представлена аксонами нервных клеток (осевыми цилиндрами), которые либо покрыты неврилеммой шванновских клеток (безмякотные волокна), либо между неврилеммой и осевым цилиндром имеется многослойная миэлиновая оболочка (мякотные волокна). Мякотные и безмякотные волокна объединяются в пучки, ограниченные трубчатой соединительно-тканной оболочкой - периневрием. Внутри периневральной трубки каждое нервное волокно окружает рыхлая соединительная ткань (эндоневрий). Пучки волокон, покрытые оболочкой, называют нервами. Часто пучки переходят в более толстые образования - нервные стволы, в которых несколько пучков окружены рыхлой соединительной тканью - эпиневрием.

Нейроны соединяются между собой несколькими способами. Наиболее примитивным и древним является протоплазматический способ, когда отросток одной нервной клетки переходит в отросток другой клетки. Если нервные клетки контактируют между собой немиэлинизированными участками сомы или отростков и появляется возможность электротонического взаимодействия, соединение называют эфаптическим. Третий способ соединения между нейронами, а также нейрона с клетками, не принадлежащими к нервной системе (мышечными, желудочными),- синаптический - наиболее сложный. Он предполагает наличие специального структурного образования синапса. Синапс состоит из окончания пресинаптического нейрона, постсинаптической структуры и синаптической щели между ними. Пресинаптические терминали аксона расширяются, образуя концевую "пуговку" ("бляшку"), окруженную аксолеммой. Ее участок, почти вплотную прилегающий к постсинаптической мембране другой клетки, называется пресинаптической мембраной. В цитоплазме синаптической бляшки много митохондрий и синаптических пузырьков (везикул) диаметром 40-50 нм.

Ширина синаптической щели в химических синапсах - 20- 30 нм, а в электрических - 2-4 нм. Синапсы классифицируют по их расположению на поверхности постсинаптического нейрона. Если аксон оканчивается на дендрите другого нейрона, это аксо-дендритный синапс (часто синаптическая бляшка как бы "надевается" на специальные выступы - дендритные шипики), если же на соме другого нейрона, это аксосоматический синапс (около половины поверхности сомы и почти вся поверхность дендритов может быть усеяна контактами от других нейронов). Аксон образует иногда синапсы в своей проксимальной части, лишенной миэлина, либо на синаптической бляшке другого нейрона. Такие синапсы являются аксоаксонными. Реже встречаются синапсы между дендритами (дендродендритные) и между дендритными шипиками и телом другого нейрона (дендросоматические). В окончаниях периферических нервов на мышцах имеются нервно-мышечные (мионевральные) синапсы, на железах - нейросекреторные, а на внутренних органах - органные синапсы. Аксоваскулярные синапсы наблюдают между нейросекреторными клетками гипоталамуса и стенками капилляров.