Жизнь и человек

Глава 18

УЧЕНИЕ О ЖИЗНИ

Современная биология и становление её рациональности

В последние десятилетия биология переживает период бурного развития, многие мыслители современности даже говорят о вступлении человечества на третий, «биологический» виток развития науки, когда большинство дисциплин будет иметь – «биологический окрас».

Претерпев длительное историческое развитие, к XX в. биология пришла как мощная иразветвленнаяобласть научного знания, дифференцирующаяся на ряд дочерних дисциплин, обретших статус полновесных самостоятельных областей.

В настоящее время к биологическим дисциплинам причисляют более 200 самостоятельных ветвей научного знания. Необходимость решения поставленных научных задач требует значительных усилий во всех областях науки, одновременно признаком развития любой науки является возникновение межпредметных связей.

Это обусловлено тем, что различные науки отражают различные стороны одной и той же объективной реальности, соответственно, для построения более полной картины окружающего мира логично и более того необходимо развитие новых подходов, возникающих на стыке различных дисциплин. Процесс интеграции– объединения знаний, возникновения смежных дисциплин, происходит параллельно и взаимосвязано с процессом дифференциации знаний. В этом нет логического противоречия. Это и является причиной того, что наряду с такими классическими дисциплинами, как зоология или ботаника, нам все чаще приходится слышать о биотехнологии, социальной экологии, космической биологии и т.п.

Синтез и обобщение данных многих научных областей отражается и в арсенале методов исследования современной биологии, лежащих в русле системного подхода, сочетающих натурные наблюдения, эксперимент и моделирование.

Успехи биологических дисциплин, таких как селекция, генетика, генная инженерия, защита растений, позволили человечеству интенсифицировать производство продовольственных товаров, нарастить объемы получаемой продукции до небывалых величин.

Однако необходимо отметить, что в своей деятельности человечество до последнего времени упорно отказывалось учитывать отрицательные стороны своей деятельности. Недоучет специфичности биологических систем различного уровня организации привел к возникновению ряда глобальных проблем, ставящих под угрозу само существование человечества как биологического вида. В связи с вышесказанным в настоящее время огромные усилия отдаются развитию комплексной междисциплинарной области знаний, возникшей в русле биологической науки – экологии. Несомненно, что в последние десятилетия экология оказала существенное влияние на развитие общества. Хотя решение глобальных проблем – дело будущего, уже сегодня имеются немалые достижения

Становление рациональной биологии.

История биологии насчитывает много веков. Уже первобытным людям необходимо было иметь определённые взгляды о растениях и животных. В рамках общего развития естественных наук происходило и накопление знаний ныне принадлежащих к предметной области биологических наук.

В трудах философов античности можно найтисведения биологического характера. Аристотель глубочайшим образом продумал теорию органического развития, будучи знатоком естественно-научных дисциплин, прежде всего зоологии, ботаники и связанных с ними проблем элементарных форм живого ощущения процессов жизни. Гиппократ предложил первую теорию, объясняющую инфекционные заболевания. Общий расцвет науки во времена античности сменился, как известно из истории, относительно «прохладным» периодом Средневековья, который характеризуется общим спадом в естественных науках, и в биологии в частности. По понятным причинам на данном этапе люди были знакомы лишь с представителями растительного и животного мира. Огромный толчок развитию биологии и использованию ее плодов, в частности, в медицине дало изобретение в XVII в. микроскопа голландцем А.Левенгуком. Человечество проникло в микромир, расширив свои представления о живом. Надо сказать, что сам факт существования микроорганизмов повлек за собой изменение взглядов на теорию самозарождения жизни.

На рубеже XVIII-XIX вв. трудами Ж. Ламарка, Ж. Кювье, Ч. Лайелла были заложены основы эволюционного учения, ставшего основой современной биологии. ЧарльзДарвинв своем основном тру­де «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) обобщил эмпирический материал современной ему биологии и селекционной практики на основе результатов собственных наблюдений во время путешествий, кругосветного плавания раскрыл основные факторы эволюции органического мира. Эволюционная теория имеет огромное значение не только для биологии, но и для всех естественных наук в целом, примечательно, что эволюционная теория существовала наряду с термодинамикой, описывающей по существу совершенно противоположные процессы. Второе начало тер­модинамики предсказывает миру все более однообразное будущее, рассеяние и деградацию энергии, упрощение структур. Эволюционная теория, напротив, провозглашает возможность образования сложного из простого, все усложняющееся развитие. Разрешить этот парадокс смогли лишь в XX в.

В современность биология пришла как мощная и разветвленная область научного знания, дифференцирующаяся на ряд дочерних дисциплин, обретших статус полновесных самостоятельных областей. XX в. ознаменовался бурным развитием генетики, селекции, экологии, молекулярной биологии и ряда других дисциплин. В настоящее время на стыке биологических дисциплин с другими областями знаний возникают новые отрасли науки, такие как космическая биология и др.

Сущность жизни и свойства живых организмов

В определенный исторический момент на фоне возникновения и развития косной (неживой) материи возникло и стало развиваться такое удивительное явление, как жизнь. Вопрос о сущности и происхождении жизни всегда имел для человека не только познавательный интерес, но и огромное значение для формирования мировоззрения. Возникновение и развитие живых существ вплоть до появления такого феномена, как человек, – одна из центральных проблем естествознания.

Живые организмы существенно отличаются от неживых систем. Эти отличия придают жизни качественно новые свойства. Рассмотрим сущность понятия «жизнь». Многочисленные формулировки сущности жизни можно свести к двум основным: 1) жизнь определяется субстратом, носителем свойств (например, белком); 2) ее трактуют как совокупность специфических физико-химических процессов.

Наиболее популярен сегодня подход полагающий, что существующие на Земле живые тела представляют собой открытые саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров – белков и нуклеиновых кислот.Здесь подчер­кивается значение нуклеиновых кислот, обеспечивающих пре­емственность признаков и свойств.

Живым организмам присущи определенные свойства. Часто эти свойства в той или иной степени характерны и для неживой природы, что подчеркивает единство эволюционных процессов. Однако проявление этих свойств и их совокупность не схожи у живых и неживых объектов. Именно это – совокупность и характер проявления – как раз и определяет сущность жизни.

Долгое время в науке господствовали два основных подхода к решению вопроса о сущности жизни: механицизм и витализм. Механистический материализм, характерный для классической науки Нового времени, не признавал качественной специфики живых организмов и представлял жизненные процессы как результат действия химических и физических процессов. Поэтому механицизм отождествлял живые организмы со сложными машинами.

Противоположной точкой зрения придерживался витализм (от лат. vitalis — жизненный), который объяснял качественное отличие живого от неживого наличием в живых организмах особой «жизненной силы», отсутствующей в неживых предметах и не подчиняющейся физическим законам. Такое решение проблемы сущности жизни тесно связано с признанием факта творения, разумным началом и т.д.

Ученым удалось точно установить, что качественное отличие живого от неживого заключено в структуре их соединений, строении и связях, особенностях функций, характеристике и организации протекающих внутри организма процессов. Кроме того, жизнь отличается динамичностью и лабильностью. Но при этом можно говорить о полном тождестве химических элементов, входящих в состав живого и неживого.

Современная биология в вопросе о сущности жизни все чаще идет по пути перечисления основных свойств живых организмов. Биологи называет жизнью активное, идущее с затратой энергии поддержание и воспроизведение специфических структур, обладающих следующими свойствами: наличием генотипа и фенотипа; репликацией генетических программ матричным способом; неизбежностью ошибок на микроуровне при репликации, приводящих к мутациям; многократное усиление этих изменений в ходе формирования фенотипа и их селекция со стороны факторов внешней среды.

При этом организм воспроизводит себя и поддерживает свою целостность за счет использования элементов окружающей среды с более низкой упорядоченностью. Отличия живых организмов от неживых систем придают жизни качественно новые свойства. Живым организмам присущи определенные специфические свойства, которые часто в той или иной степени характерны и для неживой природы, что подчеркивает единство эволюционных процессов. Совокупность и характер проявления этих свойств определяют сущность жизни.

Рассмотрим ряд свойств живых организмов в сравнении со свойствами неживых объектов

Единство химического состава. В состав живых организмов входят те же химические элементы, что и в объекты неживой природы. Т.е. и земные и космические формы бытия, при всём разнообразии и причудливости, по элементному составу не шире таблицы Менделеева. Однако соотношение элементов в живом и неживом неодинаково. Элементный состав неживой природы наряду с кислородом представлен по большей части кремнием, железом, магнием, алюминием и т.д. В живых организмах 98% химического состава приходится всего на четыре элемента: углерод, кислород, азот и водород, и, кроме того, живые организмы построены в основном из четырех крупных групп сложных органических молекул - биологических полимеров: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, жиров, которые редко встреча­ются в неживой природе.

Обменвеществ. Обмен веществ обеспечивает постоянство химического состава и строения всех частей организма и, как следствие, постоянство их функционирования в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды, т.е. обеспечивает гомеостаз. Под гомеостазом понимают относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций живых организмов. Этот процесс является результатом сложных координационных и регуляторных взаимоотношений, осуществляемых как в целостном организме, так и на биосферном, популяционно-видовом, органном, клеточном и моле­кулярном уровнях.

Благодаря специальным (адаптационным) механизмам физические и химические параметры, определяющие жизне­деятельность организма, меняются в сравнительно узких пределах, несмотря на значительные изменения внешних условий. Все процессы, связанные с гомеостазом, требуют определенных энергетических затрат, поэтому живые организмы обязаны питаться и выводить продукты распада на протяжении всей жизни.

Любые серьезные нарушения обмена веществ влекут необратимые последствия для организма и приводят к смерти. Поэтому живая материя представляет собой динамическую систему, которая постоянно находится в состоянии изменения или подвижного равновесия.

Обмен веществ – двусторонний процесс: во-первых, в результате ряда сложных химических превращений вещества из окружающей среды уподобляются органическим веществам живого организма и из них строится его тело; во-вторых, сложные органические соединения распадаются на простые, при этом утрачивается их сходство с веществами организма и выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза. В неживой природе также существует обмен веществ. Но небиологический круговорот веществ сводится к простому переносу их с одного места на другое или изменению их агрегатного состояния, например превращению воды в пар или лед.

Самовоспроизведение (репродукция) и наследственность. Существование каждой отдельно взятой биологической системы ограничено во времени; поддержание жизни связано с самовоспроизведением.

Любой вид состоит из особей, каждая из которых рано или поздно погибает, но благодаря самовоспроизведению жизнь вида не прекращается.Размножение – это свойство организмов воспроизводить себе подобных на основе информации, закодированной в молекулах ДНК и РНК. Живые организмы передают потомству свою качественную определённость и родовую идентичность. В основе авторепродукции лежат сложные микропроцессы образования новых молекул и их структур на основе информации, закодированной в специальный бионоситель – ДНК.

Благодаря репродукции не только целые организмы, но и клетки, органоиды клеток (митохондрии) после деления аутентичны со своими прототипами. Самовоспроизведение, следовательно, тесно связано с наследственностью – способностью организмов обеспечивать передачу признаков, свойств, особенностей развития из поколения в поколение, что обусловливает биологически значимую преемственность поколений.

Изменчивость и развитие. Под изменчивостью понимают способность организмов приобретать новые признаки и свойства на основе изменения молекул ДНК. В процессе воспроизводства репродукция молекул ДНК происходит не с абсолютной точностью; возникают различные мутации (под действием внешних и внутренних факторов). Все эти факторы приводят к тому, что новое поколение живых организмов не в точности копирует предыдущее поколение. Благодаря этому свойству происходит отбор наиболее приспособленных к конкретным условиям существования особей и появление новых видов организмов. Изменчивость создает разнообразный материал для естественного отбора и соответственно предпосылки для развития и роста живых организмов. Развитие – необратимое направленное закономерное изменение объектов живой и неживой природы.

В результате развития возникает новое качественное состояние систем. Развитие живой формы существования материи представлено индивидуальным развитием организмов (онтогенез) и историческим развитием видов (филогенез). В процессе развития постепенно и последовательно формируется специфическая структурная организация живого организма. Филогенез, или эволюция в целом, – это необратимое и направленное развитие живой природы, сопровож­дающееся образованием новых видов и прогрессивным усложнением жизни. Результатом эволюции является все многообразие живых организмов на Земле.

Раздражимость и энергозависимость. Любой организм неразрывно связан с окружающей органической и неорганической средой: В процессе эволюции у живых организмов выработалось и закрепилось свойство раздражимости – избирательной реакции на внешние воздействия. Всякое изменение окружающих организм условий среды представляет собой по отношению к нему раздражение, а реакция организма на внешние раздражители служит показателем его чувствительности и проявлением раздражимости. Кроме того, живые организмы обладают свойством энергозависимости; это открытые для поступления энергии системы, устойчивые лишь при условии непрерывного доступа к ним энергии и материи извне. Живые организмы существуют до тех пор, пока получают энергию и материю из окружающей среды.

Ритмичность. Неотъемлемым свойством природы является последовательная закономерная смена циклов. Периодические изменения в окружающей среде оказывают существенное влияние на живую природу и на собственные жизненные ритмы живых организмов. В живых системах ритмичность проявляется в периодических изменениях интенсивности физиологических функций с различными периодами их активизации: суточные ритмы сна и бодрствования у человека, сезонные ритмы спячки у некоторых млекопитающих и др. Ритмичность обеспечивает согласование функций организма и окружающей среды, т.е. эволюционный механизм приспособления к периодически изменяющимся условиям существования.

Саморегуляция. Все живые организмы способны поддерживать постоянство своего химического состава и интенсивность физиологических процессов в постоянно меняющихся условиях окружающей среды. Недостаток каких-либо питательных веществ мобилизует внутренние ресурсы организма, а при избытке какого-либо вещества его синтез прекращается. Например, уменьшение количества клеток в ткани (в результате травмы) вызывает усиленное размножение оставшихся клеток, а после восстановления количества клеток до нормального возникает сигнал о снижении интенсивности клеточного деления.

Дискретность (прерывистость, разделенностъ). Дискретность представляет собой всеобщее свойство материи, обозначающее прерывистость. Жизнь на Земле существует в виде дискретных или изолированных форм особей. Например, каждый вид живых организмов состоит из отдельных особей. Тело животного состоит из отдельных органов, органы из отдельных клеток, клетки из органелл, органеллы из биомолекул.

Дискретность строения организма – основа его структурной упорядоченности. Она создает возможность постоянного самообновления его путем замены «износившихся» структурных элементов (молекул, ферментов, органоидов клетки, целых клеток) без прекращения выполняемой функции. Дискретность вида предопределяет возможность его эволюции через гибель или устранение от размножения неприспособленных особей и сохранения особей с полезными для выживания признаками.

Обозначенные свойства живого объединяют все его проявления. Однако, очевидно, что тождество всего живого мировоззренчески очень значимо в лишь пределах противопоставления его неживой материи. В реальности это тождество внутренне противоречиво и выражено в уровнях организации живой материи:

Молекулярный. Любая живая система, как бы сложно она ни была организована, состоит из биологических макромолекул: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, а также других важных органических веществ. С этого уровня начинаются разнообразные процессы жизнедеятельности организма: обмен веществ и превращение энергии, передача наследственной информации и др.

Клеточный. Клетка – структурная и функциональная единица, а также единица развития всех живых организмов, обитающих на Земле. На клеточном уровне сопрягаются передача информации и превращение веществ и энергии.

Организменный. Элементарной единицей организменного уровня служит особь, которая рассматривается в развитии – от момента зарождения до прекращения существования – как живая система. На этом уровне возникают системы органов, специализированных для выполнения различных функций.

Популяционно-видовой. Совокупность организмов одного и того же вида, объединенная общим местом обитания. Популяция – надорганизменная система. В этой системе осуществляются элементарные эволюционные преобразования – процесс микроэволюции.

Биогеоценотический. Биогеоценоз – совокупность организмов разных видов и различной сложности организации с факторами среды их обитания. В процессе совместного исторического развития организмов разных систематических групп образуются динамичные, устойчивые сообщества.

Биосферный.Биосфера – совокупность всех биогеоценозов, система, охватывающая все явления жизни на нашей планете. На этом уровне происходит круговорот веществ и превращение энергии, связанные с жизнедеятельностью всех живых организмов.

Основные концепции происхождения жизни

Загадка появления жизни на Земле с незапамятных времен волнует людей. На протяжении веков менялись взгляды на эту проблему, высказывались разнообразные гипотезы и концепции. Некоторые из них получили широкое распространение и до­минировали в те или иные периоды развития естествознания.

Концепция креационизма имеет самую длинную историю в культуре человечества, так как практически во всех мифологических и религиозных системах возникновение жизни рассматривается как акт сверхъестественного творения.

Концепция креационизма, по существу, научной не является, т.к. предлагает положения даже не предполагающие доказательства. Частью креационистского мировоззрения является витализм.

Витализм (от лат. vitalis – жизненный) предполагает обусловленность жизненных явлений в биологических системах присутствием в них особой нематериальной, непознаваемой сверхъестественной силы. В трактовке сущности живого витализм исходит из представлений об абсолютности различия явлений органической и неорганической природы. Зарождение витализма происходило во времена античности. Так, древнегреческий философ Платон говорил о бессмертной душе – «психее», оживляющей растительный и животный мир, а его ученик философ и ученый Аристотель выдвинул идею о существовании особой нематериальной силы «энтелехии», управляющей явлениями живой природы. Наиболее ярко витализм проявился во взглядах греческого философа Плотина (204-270), который утверждал наличие в живой природе особого «животворящего духа». Имеется предположение, что им впервые было выдвинуто понятие «жизненной силы», которое было использовано в последующих виталистических теориях.

Современные виталисты пытаются доказать нематериальный характер жизни и невозможность понять ее сущность, утверждая, что живая природа, в отличие от неживой, организуется и управляется особым творческим началом, которое является одним из атрибутов Бога.

Концепция стационарного состояния. Сторонники теории вечного существования жизни считают, что Земля никогда не возникала, а существовала вечно, и вместе с ней всегда существовали различные виды живого. При этом одни из них при изменении условий окружающей среды вымерли, другие переместились в новые биологические ниши, а третьи резко изменили численность. Также сторонники данной теории считают, что и виды животных никогда не возникали, а существовали всегда. Строго говоря, эту теорию нельзя относить к концепциям именно происхождения жизни и её главный посыл противоречит представлениям об универсальном эволюционизме, в том числе современным представлениям об этапах развития Вселенной. Однако, как можно заметить, обозначенные выше положения вполне согласуются с концептом вечной и бесконечной материи, существующей в абсолютных формах пространства и времени. Понятия вечность и бесконечность фактически мистичны для конечного мира, поэтому такой вульгарный ответ креационизму как несотворённость (вечность) конкретных проявлений материи неабсурден в рамках такого варианта материализма, но противоречит концепции «Большого взрыва».

Концепция самопроизвольного зарождения жизни долгое время была единственной альтернативой креационизму. Считалось, что все низшие организмы появляются путем самозарождения. Ученые Средневековья, например, допускали, что рыбы могли зародиться из ила, мыши – из грязи, мухи – из мяса и т.д. Эти положения отражали житейский опыт и не противоречили бытовой практике широкой публики.

В середине XIX в. французский ученый Л. Пастер своими опытами окончательно доказал научную несостоятельность концепции спонтанного самозарождения организмов. Но, опровергнув эту концепцию, ученый не предложил никакой другой идеи. Поэтому в середине XIX в. наука не могла ничего сказать о том, как возникла жизнь на Земле.

Концепция самозарождения жизни, несмотря на свою оши­бочность, сыграла позитивную роль в развитии естествознания, поскольку опыты, призванные подтвердить ее, помогли получить богатый эмпирический материал для развивающейся биологической науки.

Концепция панспермии. Практически одновременно с опытами Пастера была высказана гипотеза о занесении живых существ на Землю из космоса, получившая позднее название концепции панспермии. Эта теория допускала возможность возникновения жизни в разное время в разных частях Галактики и перенесения ее на Землю тем или иным способом (например, вместе с метеоритами или космической пылью).

Концепция панспермии была поддержана многими известными учеными, что способствовало ее широкому распространению.

Основы этой концепции были разработаны немецким биологом Г. Рихтером (1818-1876) и шведским ученым С. Аррениусом (1859—1927). В соответствии с этой теорией в космическом пространстве существуют так называемые «споры жизни», которые, попадая в благоприятные условия на поверхности Земли, могут стать зародышами многочисленных биологических структур.

Прямых свидетельств в пользу космического происхождения жизни в настоящее время не существует. Однако Космос может быть поставщиком низкомолекулярных органических соединений, которые могут находиться в составе выпадающих на Землю метеоритов, частиц близко пролетающих комет и космической пыли. В некоторых из свежевыпавших на Землю метеоритах обнаружен ряд аминокислот, которые могут служить строительным материалом для белковых молекул. Подсчитано, что Земля, проходя через пылевое облако в течение 1 млрд. лет, могла получить с космической пылью 10¹³ кг органического материала.

Тем не менее, серьезных аргументов нет. Есть даже серьезные доводы против данной концепции. Дело в том, что, хотя спектр возможных условий для существования живых организмов достаточно широк, все же считается, что они должны погибнуть в космосе под действием ультрафиолетовых и космических лучей.

Теория биохимической эволюции. Концепция А.И. Опарина. Одним из главных препятствий, стоявших в начале XX в. на пути решения проблемы возникновения жизни, было господствовавшее тогда в науке и основанное на повседневном опыте убеждение, что между органическими и неорганическими соединениями не существует никакой взаимосвязи. Считалось, что природа неорганических веществ совершенно иная, поэтому возникновение даже простейших организмов из неорганических веществ совершенно невозможно.

Однако после того, как из обычных химических элементов было синтезировано первое органическое соединение, представление об отсутствии связи между органическими и неорганическими веществами оказалось несостоятельным. В результате этого открытия возникли органическая химия и биохимия, изучающие химические процессы в живых организмах.

Кроме того, данное научное открытие позволило создать кон­цепцию биохимической эволюции, согласно которой жизнь на Земле возникла в результате спонтанных физических и химических процессов.

Исходную основу этой гипотезы составили данные о сходстве веществ, входящих в состав растений, животных, о возможности в лабораторных условиях синтезировать органические вещества, составляющие белок.

Эти открытия легли в основу концепции А.И. Опарина, опуб­ликованной в 1924 г. в книге «Происхождение жизни», в которой была изложена принципиально новая гипотеза о происхождении жизни, суть которой сводилась к следующему: зарождение жизни на Земле – длительный эволюционный процесс становления живой материи в недрах неживой. И произошло это путем химической эволюции, в результате которой простейшие органические вещества образовались из неорганических под влиянием сильнодействующих физико-химических факторов.

Рассматривая проблему возникновения жизни путем биохи­мической эволюции, Опарин выделяет три этапа перехода от неживой материи к живой:

1) синтеза исходных органических соединений из неорганических веществ в условиях первичной атмосферы ранней Земли;

2) формирования в первичных водоемах Земли из накопившихся органических соединений биополимеров, липидов, углеводородов;

3) самоорганизации сложных органических соединений, воз­никновение на их основе и эволюционное совершенствование процессов обмена веществом и воспроизводства органических структур, завершающееся образованием простейшей клетки.

Несмотря на всю экспериментальную обоснованность и тео­ретическую убедительность, концепция Опарина имеет как сильные, так и слабые стороны.

Сильной стороной концепции является достаточно точное соответствие ее химической эволюции, согласно которой зарож­дение жизни является закономерным результатом добиологической эволюции материи. Убедительным аргументом в пользу этой концепции является также возможность экспериментальной проверки ее основных положений.

Слабой стороной концепции является невозможность объяснения самого момента скачка от сложных органических соединений к живым организмам, ведь ни в одном из поставленных экспериментов получить жизнь так и не удалось.

Эволюционное учение. Дарвинизм

Эволюционное учение в современном естествознании занимает одно из почётнейших символьных мест, являясь не только универсальным мировоззрением и общенаучной парадигмой, но и непосредственной методологией современного исследовательского процесса.

Эволюционное учение прошло традиционный для любой теории этап становления, в котором можно выделить и процессы накопления эмпирических фактов и попытки их концептуального осмысления. Все ступени этого восхождения отражены в мощной исследовательской литературе. В формате данного повествования мы лишь укажем на то, что в расцветные годы классической науки количественный вал биологических фактов объективно востребовал новое качество их восприятия.

Основная задача науки состояла теперь в освоении огромного накопленного материала, который надо было подвергнуть хотя бы первичной обработке. Возникла необходимость в расчленении явлений природы и их детальном изучении. Среди многих направлений в естествознании важное место начинает занимать систематика.

Первые системы, созданные ботаниками и зоологами XVI-XVIII вв. были искусственными, так как растения и животные группировались по признакам, избранным произвольно (например, по форме плода, окраске венчика и т.д.). Такие системы вносили некоторую упорядоченность, но не отражали родственных связей между организмами.

Вершиной искусственной систематики явилась система, разработанная шведским натуралистом Карлом Линнеем (1707-1778). Он умело обобщил достижения предшественников и дополнил их собственным материалом. Его основные работы «Система природы», «Философия ботаники» посвящены проблемам систематики растений. В предложенной К. Линнеем системе классификации было принято деление растений и животных на несколько соподчиненных групп: классы, отряды, роды, виды и разновидности. Недостатки системы Линнея состояли в том, что при классификации он учитывал лишь 1-2 признака (у растений число тычинок, у животных строение дыхательной и кровеносной систем), не отражающих подлинного родства, поэтому далекие роды оказывались в одном классе, а близкие – в разных.

Линней виды считал неизменными, созданными творцом. Он разделял метафизические представления своего времени о природе.

Работы К. Линнея сыграли важную роль в развитии биологии и способствовали формированию исторического взгляда на природу.

Французский биолог Жан-Батист Ламарк в 1809 году выдвинул гипотезу о механизме эволюции, в основе которой лежали две предпосылки: упражнение и неупражнение частей организма и наследование приобретенных признаков. Выдающаяся заслуга Ламарка заключается в создании первого эволюционного учения. Он отверг идею постоянства видов, противопоставив ей представление об изменяемости видов. Его учение утверждало существование эволюции как исторического развития от простого к сложному. Впервые был поставлен вопрос о факторах эволюции.

Изменения среды, по его мнению, приводят к изменению форм поведения, что вызовет необходимость использовать некоторые органы или структуры по-новому или более интенсивно (или, наоборот, перестать ими пользоваться). В случае интенсивного использования эффективность и (или) величина органа будет возрастать, а при неиспользовании может наступить дегенерация и атрофия. Эти признаки, приобретенные индивидуумом в течение его жизни, согласно Ламарку, наследуются, то есть передаются потомкам. Хотя теория Ламарка способствовала подготовке почвы для принятия эволюционной концепции, его взгляды на механизм изменения никогда не получали широкого признания.

Однако Ламарк был прав, подчеркивая роль условий жизни в возникновении фенотипических изменений у данной особи. Например, занятия физкультурой увеличивают объем мышц, но хотя эти приобретенные признаки затрагивают фенотип, они не являются генетическими и, не оказывая влияние на генотип, не могут передаваться потомству.

Разрабатывая систематику животных, Ламарк совершенно правильно подметил основное направление эволюционного процесса – постепенное усложнение организации от низших форм к высшим (градация). Но причиной градации Ламарк считал заложенное всевышним стремление организмов к совершенствованию.

Ламарк совершенно правильно считал, что условия среды оказывают важное влияние на ход эволюционного процесса. Он был одним из первых, кто верно оценил значение времени в процессе эволюции и отметил чрезвычайную длительность развития жизни на Земле.

Ламарк впервые выделил два самых общих направления эволюции: восходящее развитие от простейших форм жизни ко все более сложным и совершенным и формирование у организмов приспособлений в зависимости от изменений внешней среды (развитие «по вертикали» и «по горизонтали»). Как ни странно, обсуждая взгляды Ламарка, современные биологи чаще вспоминают только вторую часть его теории (развитие приспособлений у организмов), которая была очень близка ко взглядам трансформистов – предше­ственников и современников Ламарка, и оставляют в тени её первую часть. Однако именно идея восходящей, или прогрессивной, эволюции – наиболее оригинальная часть теории Ламарка. Ученый полагал, что исто­рическое развитие организмов имеет не случайный, а закономерный характер и происходит в направлении постепенного и неуклонно го совершенствования, повышения общего уровня организации, которое Ламарк назвал градацией. Движущей силой градаций Ламарк считал «стремление природы к прогрессу», изначально присущее всем организмам и заложенное в них Творцом. Но при этом, содержание созданной Ламарком концепции по сути в очень сложных отношениях с креационизмом, предполагающим качественную стабильность морфологических признаков.

Сущность теории Ламарка заключается в том, что животные и растения не всегда были такими, какими мы их видим теперь. В давно прошедшие времена они были устроены иначе и гораздо проще, чем теперь. С течением времени они постепенно изменялись, совершенствовались, пока не дошли до современного, знакомого нам состояния. Таким образом, все живые существа происходят от непохо­жих на них предков, более просто и примитивно устроенных.

Ламарк считал, что изменения, которые растения и животные приобретают в течение жизни, наследственно закрепляются и переда­ются потомкам; ученые называют их модификациями.

Однако Ламарк допустил серьезные ошибки, прежде всего в понимании факторов эволюционного процесса, выводя их из якобы присущего всему живому стремления к совершенству. Он также неверно понимал причины возникновения приспособленности, прямо связывал их с влиянием условий окружающей среды. Это породило очень распространенные, но научно совершенно не обоснованные представления о наследовании признаков, приобретаемых организмами под непосредственным воздействием среды.

Символичным представляется то, что свою революционную книгу Ламарк опубликовал в год рождения Чарльза Дарвина – 1809. Небезынтересным является то, что книга Ламарка «Философия зоологии» стала настольной Эразма Дарвина деда Чарльза Дарвина и профессора зоологии. И если Наполеон выслушав лекционный автореферат Ламарка так оскорбительно выбранил его, что семидесятилетний академик разрыдался, то в профессорской плеяде Дарвинов он нашёл благодарных последователей концепции эволюционного прогресса.

Вообще многие ученые вольно или невольно своим трудами способствовали появлению дарвиновской теории Одни создавая естественные классификации растений и животных, обнаружили факт родства между организмами, подавший повод к смутным теориям «единства плана», «единства строения». Другие, изучая ископаемые остатки, указали на постепенность в появлении организмов: простейшие формы предшествуют более сложным.

Третьи, изучая законы эмбрионального развития, установили как общий вывод своих исследований, что развитие зародыша есть переход от простого к сложному. Они обнаружили, что различные (у взрослых животных) органы образуются из одинакового зародыша, а последовательные стадии развития зародыша соответствуют последо­вательным ступеням животного царства.

Сравнительная анатомия, эмбриология, палеонтология, систематика, география растений и животных – все они обнаруживали родство между организмами, связь между формами, с виду совершенно различными, постепенность перехода от простого к сложному: в истории древних обитателей нашей планеты, в строении современных, в развитии индивидуума.

Необходимо было прояснить все накопившиеся противоречия. Надо было отыскать причины, которые объясняли бы факты родства организмов, констатируемые всеми науками так же, как и факты обособленности, опять-таки констатируемые теми же науками. Эту задачу и выполнил Дарвин.

Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного, – вот, собственно, принадлежащее ему открытие. Оно объясняет нам: как, в силу каких причин простейшие формы раздроблялись на более и более сложные, почему, несмотря на постепенность развития, между различными формами образовались пробелы (вымирание менее приспособленных). В этом, собственно, и заключается революционная заслуга Дарвина. Не он первый высказал мысль об общем происхождении видов. Ламарк, Чамберс, Окен, Эразм Дарвин, Гете, Бюффон и многие другие высказывали и развивали эту мысль. Но в их изложении она являлась бездоказательной.

В науке недостаточно высказать идею – необходимо еще и связать ее с фактами, и эта часть задачи – едва ли не самая трудная. Дарвин не только открыл закон, но и показал, как этот закон проявляется в разнообразных сферах явлений.

Им были осмыслены очевидные факты изменений животных и растений под влиянием селекции и одомашнивания которые были несомненными доказательствами изменяемости видов. Силу, которая из незначительных различий отдельных животных и растений формирует устойчивые природные признаки Дарвин не сочинил, а нашел в обыденной практике селекционеров. За сотни лет до Дарвина люди для дальнейшего разведения отбирали только те организмы, которые обладали полезными для них признаками. В результате отбора эти признаки от поколения к поколению становятся все более выраженными.

Занявшись поиском аналогичных процессов в природе, Дарвин собрал многочисленные факты, подтвердившие, что в природесуществуют все формыизменчивостиорганизмов, которыенаблюдалисьи водомашненномсостоянии. Оставалось найти аналог искусственногоотбора в природе.

Ч. Дарвин также исходил из существовавших тогда научных данных о способности всех видов неограниченно размножаться в геометрической прогрессии (теория Мальтуса). Однако в естественных условиях численность взрослых особей каждого вида длительно сохраняется примерно на одном уровне, следовательно, большинство появляющихся на свет особей гибнет в борьбе за существование – внутривидовой, межвидовой и в борьбе с неблагоприятными абиотическими факторами (условиями неживой природы). Сопоставив два вывода – о перепроизводстве потомства и о всеобщей изменчивости, Дарвин пришел к главному заключению: больше шансов выжить и достичь взрослого состояния имеют особи, отличающиеся от множества других какими-либо полезными свойствами.

Так учёный подошел к важнейшему открытию – естественномуотбору, согласно которому выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные к существующим условиям особи данного вида.

Естественныйотборвприродевозникаетв результатеборьбызасуществование, под которой Дарвин понимал совокупность взаимоотношений организмов данного вида друг с другом (внутривидовая конкуренция), с другими видами организмов (межвидовые отношения) и с неживыми факторами внешней среды. Естественный отбор, таким образом – это объективный и неизбежный результат борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов.

Именно в процессе естественного отбора организмы адаптируются к условиям существования. В результате конкуренции разных видов, имеющих сходные жизненные потребности, хуже приспособленные виды вымирают. Совершенствование приспособлений у организмов приводит, по Дарвину, к тому, что постепенно усложняется уровень их организации – происходитэволюционныйпрогресс.

Существенным моментом эволюционной теории Дарвина является положение о том, что приспособленность (целесообразность) всегда имеет относительный характер. Естественный отбор не несет в себе никаких предпосылок, которые направляли бы эволюцию обязательно по пути общего совершенствования организации. Если для данного вида по каким-то причинам такое совершенствование невыгодно, отбор не будет ему способствовать. Любое приспособление полезно только в тех условиях, в которых оно исторически возникло, а при изменении условий оно перестает быть полезным или даже становится вредным для организма. Дарвин полагал, что в простых жизненных условиях высокий уровень организации скорее вреден. Поэтому на Земле всегда одновременно существуют и сложные, высо­коорганизованные виды, и формы, сохраняющие простое строение.

Неотразимым доказательством относительного характера приспособленности служат рудименты – органы, потерявшие свое полезное значение в новых условиях. Например, у безногой ящерицы-веретеницы есть рудиментарный плечевой пояс. Второй и четвертый пальцы у лошади, остатки костей таза и задних конечностей у кита также рудиментарны.

При изменении условий существования внутри вида идет процесс расхождения признаков – дивергенция, которая приводит к образованию новых группировок особей внутри вида. С изменением направления отбора перестраивается генетическая структура вида, благодаря размножению широко распространяются новые признаки, появляется новый вид. Именно это обеспечивает разнообразие видов на нашей планете.

Следовательно, доказанные в рамках классического труда Ч. Дарвина основные принципы эволюционного учения сводятся к следующим положениям:

1. Каждый вид способен к неограниченному размножению.

2. Ограниченность жизненных ресурсов препятствует реализации потенциальной возможности беспредельного размножения. Большая часть особей гибнет в борьбе за существование и не оставляет потомства.

3. Гибель или успех в борьбе за существование носят изби­рательный характер. Организмы одного вида отличаются друг от друга совокупностью признаков. В природе преимущественно выживают и оставляют потомство те особи, которые имеют наиболее удачное для данных условий сочетание признаков, то есть лучше приспособлены. Избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов Ч. Дарвин назвал естественным отбором.

4. Под действием естественного отбора находящиеся в разных условиях группы особей одного вида из поколения в поколение накапливают различные приспособительные признаки. Они приобретают настолько существенные отличия, что превращаются в новые виды (принцип расхождения признаков).

Значение теории эволюции для развития естествознания может быть выражено по-разному и в разных повествовательных объёмах, но в любом варианте будут присутствовать термины: революционный, эпохальный, порадигмальный и т.д.

Изучение эволюционной теории важно не только потому, что она создает основу для понимания естественных процессов, протекающих в природе. Знание ее позволяет разумно выбирать пути хозяйственной деятельности человека в широком смысле слова.

Теория Дарвина показала, что при изучении явлений живой природы надо вскрывать причинно-следственные связи и применять исторический метод в исследованиях.

На основе дарвинизма произошла перестройка всех отраслей биологической науки.

Палеонтология, изучающая растения и животных прошедших геологических эпох, которая до Дарвина ставила цель только собрать, описать и систематизировать факты, приобрела историческое направление. Получив материал о прошлом органического мира, она выясняет пути его развития. Систематика растений и животных носит эволюционный характер и выясняет родственные связи и происхож­дение систематических групп.

Анатомия связывает изучение органов и тканей с их функцией.

Эмбриология устанавливает эволюционное происхождение общности основных этапов индивидуального развития животных организмов из яйца; появляется теория о возникновении многоклеточных животных из одноклеточных.

Понятно теперь, что в наше время активного изменения биосферы Земли человеком эволюционное учение приобретает характер одной из самых важных биологических дисциплин. Именно теория эволюции дает в руки человечеству понимание оптимальной стратегии взаимоотношения человека и окружающей живой природы, позволяя ставить вопрос о разработке принципов управляемой эволюции.

Если теоретическое знание имеет своей ближайшей целью вскрытие причин процессов, то, в свою очередь, достижение этой цели становится средством реализации главной и конечной задачи – научиться управлять процессами. Поэтому проблема управления эволюционным процессом – это проблема, которую нужно понимать как ос­новную и конечную задачу дарвинизма.

Сведения, подтверждающие дарвиновскую теорию эволюции, были получены из самых разных источников, среди которых важнейшее место занимают палеонтология, биогеография, систематика, селекция растений и животных, морфология, срав­нительные эмбриология и биохимия.

Палеонтология занимается изучением ископаемых остатков, т.е. любых сохранившихся в земной коре следов прежде живших организмов. Среди них – целые организмы, твердые скелетные структуры, окаменелости, отпечатки.

В XIX в. эти находки были истолкованы с точки зрения теории эволюции. Дело в том, что в самых древних породах встречаются следы очень немногих простых организмов. В молодых породах находят разнообразные организмы, имеющие более сложное строение. Кроме того, достаточно много примеров существования видов лишь на одном из этапов геологической истории Земли, после чего они исчезают. Это понимается как возникновение и вымирание видов с течением времени.

Постепенно ученые стали находить следы все большего ко­личества «недостающих звеньев» в эволюции жизни: либо в виде окаменелостей (например, археоптерикс – переходная форма между рептилией и птицей), либо в виде ныне живущих орга­низмов, близких построению к ископаемым формам (например, латимерия, относящаяся к давно вымершим кистеперым рыбам). Конечно, ученым удалось найти далеко не все переходные формы, поэтому палеонтологическая летопись нашей планеты не является непрерывной, и этим аргументом пользуются противники эволюционной теории. Тем не менее, ученые находят убедительные объяснения этого факта. В частности, считается, что далеко не все умершие организмы оказываются в условиях, бла­гоприятных для их сохранения. Большая часть погибших особей съедается падальщиками, разлагается, не оставляя никаких следов, возвращается в круговорот веществ в природе.

Палеонтологам удалось открыть некоторые закономерности эволюции. В частности, с ростом сложности организма продол­жительность существования вида сокращается, а темпы эволюции возрастают. Так, виды птиц в среднем существуют 2 млн лет, млекопитающие – 800 тыс. лет, предки человека – около 200 тыс. лет. Также удалось выяснить, что продолжительность жизни вида зависит от размеров его представителей.

Генетика и синтетическая теория эволюции. Коэволюция

Ген – элементарная единица наследственности. Он представляет собой внутриклеточную молекулярную структуру, участок молекулы ДНК. Число генов в крупном организме может достигать многих мил­лиардов. Именно в генах фиксируются признаки и свойства организма, передающиеся по наследству. Совокупность всех генов одного организма называется генотипом.

Совокупность всех вариантов каждого из генов, входящих в состав генотипов определенной группы особей или вида в целом, называется генофондом. Генофонд является видовым, а не индивидуальным признаком.

Совокупность всех признаков одного организма называется фенотипом. Фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и окружающей среды.

По сути, вся генетика, при всём своём внутриотраслевом разнообразии, изучает два фундаментальных свойства живых систем: наследственность и изменчивость. Наследственность создает непрерывную преемственность признаков, свойств и особенностей развития в ряду поколений. Изменчивость обеспечивает материал для естественного отбора, создавая как новые варианты признаков, так и бесчисленное множество комбинаций прежде существовавших и новых признаков живых организмов.

Генетические механизмы наследственности тесно связаны с генетическими механизмами изменчивости, т.е. со способностью живых организмов приобретать новые признаки и свойства в процессе взаимодействия организма с окружающей средой. Изменчивость является основой для естественного отбора и эволюции организмов.

По механизмам возникновения и характеру изменений признаков генетика различает основные формы изменчивости: наследственную(генотипическую) и ненаследственную(фенотипическую), или модификационную. Последняя зависит от конкретных условий среды, в которой находится отдельный организм и дает возможность приспособиться к этим условиям, но в пределах нормы реакции. Так, европеец, долго живущий в Африке, приобретет сильный загар, но цвет его кожи все-таки не будет таким, как у коренных обитателей этого континента. Такие изменения не наследуются.

Изменчивость, связанная с изменением генотипа, называется генотипической изменчивостью. Она передается по наследству и подразделяется на мутационную и комбинативную.

Наиболее очевидно наследственная изменчивость проявляется в мутациях – перестройках наследственного основания, генотипа организма. Мутационнаяизменчивость– это всегда скачкообразное и устойчивое изменение генетического материала, передающееся по наследству. Хотя процесс репликации ДНК обычно идет чрезвычайно точно, иногда, примерно один раз на тысячу или миллион случаев, этот процесс нарушается, и тогда хромосомы новой клетки отличаются от тех, которые были в старой клетке. Таким образом, мутация возникает вследствие изменения структуры генов или хромосомы и служит единственным источником генетического разнообразия внутри вида. Бывают разные типы генных и хромосомных мутаций.

Хотя мутации – главные поставщики эволюционного материала, они относятся к изменениям случайным, подчиняющимся вероятностным, или статистическим законам. Поэтому они не могут служить определяющим фактором эволюционного процесса. Вектор эволюции определяется естественным отбором.

Генетика привела к новым представлениям об эволюции, получившим название неодарвинизма, который можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Современное название этой эволюционной теории – общая или синтетическая теория эволюции (СТЭ). В этой теории элементарной единицей эволюции рас­сматривается популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда.

Синтетическая теория эволюции – дальнейшее развитие дар­винизма. Она поддерживается большинством современных биологов Становление данной теории началось в 20-х гг. XX в. Началом разработки СТЭ принято считать работы русского генетика С.С. Четверикова по популяционной генетике. Затем к этой работе подключились большое количество ученых из разных стран. В их работах было показано, что отбору подвергаются не отдельные признаки или особи, а генотип всей популяции, однако осуществляется он через фенотипические признаки отдельных особей. Это приводит к распространению полезных изменений во всей популяции. Полезность изменчивости будет определяться естественным отбором группы особей, наиболее приспособленных к жизни в определенных условиях. Таким образом, элементарной единицей эволюции считается уже не особь (как считал Ламарк), не вид (по Дарвину), а совокупность особей одного вида, имеющих общее происхождение, генетическую основу, способных скрещиваться между собой, т.е. популяция. Мутировавший ген создает у особи новый признак, который в случае полезности для популяции закрепляется в ней. Эффективность процесса определяется частотой возникновения в популяции признака и состоянием особей в популяции.

Эта теория включает анализ микро- и макроэволюции. Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и видах и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. Считается, что микроэволюция проходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации служат единственным источником появления качественно новых признаков, а отбор – единственным творческим фактором микроэволюции, направляющим элементарные эволюционные изменения по пути формирования адаптации организмов к изменяющимся условиям внешней среды. На характер процессов микроэволюции оказывают влияние колебания численности популяций, обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов.

Микроэволюция ведет либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого, либо – при изоляции каких-либо популяций – к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм (видообразование).

Под макроэволюцией понимают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, семейств, отрядов, классов и т.д.). Макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, будучи их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы выражаются внешне в макроэволюционных явлениях, т.е. макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений. Поэтому на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции живой природы, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.

Основные положения синтетической теории эволюции обычно сводятся к четырем:

1. главным фактором эволюции является естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действие всех остальных факторов (онтогенетической изменчивости, мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции, пульсации численности и др.);

2. эволюция протекает дивергентно, постепенно, посредством отбора случайных мутаций, а новые формы образуются через наследственные изменения;

3. эволюционные изменения случайны и ненаправленны; ис­ходным материалом эволюции являются мутации; исходная организация популяции и изменения внешних условий ограничивают и канализируют наследственные изменения в направлении неограниченного прогресса;

4. макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется только посредством процессов микроэволю­ции, и каких-либо специфических механизмов возникновения новых форм жизни не существует.

В синтетической теории эволюции выделяют такие элементарные явления и факторы, как

- популяция – элементарная эволюционная структура;

- изменение генотипического состава популяции – элементарное эволюционное явление;

- генофонд популяции – элементарный эволюционный материал;

- мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор – элементарные эволюционные факторы.

Популяция в качестве элементарной структуры эволюции должна быть способной к изменениям с течением времени и реально существовать в природе. Популяция – это совокупность особей данного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

Элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате постоянных спонтанных мутаций представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции. Требованием элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации, т.е. изменения различных единиц единого кода наследственной информации живых организмов. К ним относятся: генные, хромосомные, геномные мутации, а также изменения в структуре внеядерных ДНК. Поскольку мутации возникают случайно, их результат становится неопределенным. Однако случайное изменение становится необходимым, когда оно оказывается полезным для организма, помогает ему выжить в борьбе за существование. Для того чтобы мутации служили эволюционным материалом, необходима достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутационных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами. Закрепляясь и повторяясь в ряде поколений, случайные изменения вызывают перестройку в структуре живых организмов и их популяций и таким образом приводят к возникновению новых видов. Популяции, насыщенные мутациями, обладают широкими возможнос­тями для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды.

Мутационный процесс, являясь поставщиком элементарного эволюционного материала, является и одним из элементарных эволюционных факторов. Сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс.

Для этого нужен второй фактор – «популяционные волны», или «волны жизни» (термин, обозначающий количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин – сезонной периодики, климатических и т.д.). Причины этих колебаний могут быть различными. Например, резкое сокращение численности популяции может произойти вследствие истощения кормовых ресурсов. Среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

В качестве одного из основных факторов эволюции СТЭ признает обособленность (изоляцию) группы организмов. На эту особенность указывал еще Дарвин, который считал, что для образования нового вида определенная группа старого вида должна обособиться, но он не мог объяснить необходимость этого требования с точки зрения наследственности. В настоящее время установлено, что обособление и изоляция определенной группы организмов необходимы для того, чтобы она не могла скрещиваться с другими видами и тем самым передавать им и получать от них генетическую информацию.

Явление изоляции нарушает свободное скрещивание, оно закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численностях генотипов в изолированных частях популяции.

Четвертым элементарным эволюционным фактором является естественный отбор. Генетическая сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (неслучайном) сохранении в популяции определенных генотипов и их избирательном участии в передаче генов следующему поколению. В настоящее время представления о естественном отборе дополнились новыми фактами, значительно расширились и углубились. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется ее вкладом в генофонд популяции. Отбор действует в популяции, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды. Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы.

Современный неодарвинизм оперирует не широкой абстракцией естественного отбора, а вводит технологичное деление на движущий, дизруптивный и стабилизирующий отбор.

Движущий отбор благоприятствует лишь одному направлению изменчивости и не благоприятствует остальным ее вариантам. Движущийотборблагоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. При длительном изменении внешней среды, преимущественно в жизнедеятельности и размножении, может получиться часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Особи популяции всегда имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу Под контролем движущего отбора генофонд популяции изменяется как целое и не происходит дивергенции до­черних форм. При этом в генофонде накапливаются и распро­страняются мутации, обеспечивающие изменение фенотипа в данном направлении. В популяции от поколения к поколению происходит изменение признака в определенном направлении.

Например, у некоторых видов животных возникает устойчивость к ядохимикатам. Широко известны случаи, когда у серых крыс и «вредных» насекомых вырабатывалась устойчивость к некоторым ядам. Это объясняется тем, что при воздействии ядов выживают особи, случайно оказавшиеся невосприимчивыми к этим ядам.

Дизруптивный отбор благоприятствует двум или нескольким направлениям изменчивости, но не благоприятствует среднему (промежуточному) состоянию признака. При действии такого отбора обычно возникает несколько отчетливо различающихся фенотипических форм (полиморфизм). Если разные направления дизруптивного отбора обусловлены различиями условий внешней среды в разных частях ареала данного вида, то населяющие их популяции приобретают устойчивые фенотипические и генотипические различия, имеющие важное приспособительное значение. При отсутствии возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция вплоть до обособления в качестве новых видов. Основной результат этого отбора – наличие нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп, как бы разрывающих популяцию.

Например, на океанических островах, где часты сильные ветры, насекомые с нормальными крыльями сдуваются в океан и погибают, а особи с повышенными аэродинамическими свойствами и с рудиментарными (остаточными, утратившими свое основное значение) крыльями сохраняются.

Стабилизирующий отбор благоприятствует сохранению в популяции оптимального в данных условиях фенотипа, который становится преобладающим. Этот отбор действует против проявления фенотипической изменчивости и наблюдается при длительном сохранении постоянных условий внешней среды. При длительном действии стабилизирующего отбора фенотипы некоторых видов организмов могут оставаться практически неизменными в течение миллионов лет.

Именно благодаря стабилизирующему отбору сохранились такие «живые ископаемые», как реликтовый таракан, мало изменившийся за последние 300-350 млн. лет; кистеперая рыба латимерия, родственники которой были распространены в палеозое; голосеменное растение гинкго, появившееся в юрский период, и т.д. Другой пример – высокая устойчивость размеров и формы растений, опыляемых насекомыми: необходимо, чтобы цветки соответствовали строению и размерам тела насекомых-опылителей, в противном случае цветки не будут образовывать семян.

Следует отметить, что перечисленные типы отбора очень редко встречаются в чистом виде. Как правило, в живой природе наблюдаются сложные, комплексные типы отбора, и необходимы особые усилия, чтобы выделить из них более простые.

В конечном счете, эволюцию можно представить как непре­рывный процесс возникновения и развития новых адаптации (приспособлений) – совокупности физиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей биологического вида, обеспечивающих возможность специфического образа жизни особей в определенных условиях внешней среды. Некоторые приспособления имеют частное значение, т.е. действуют в конкретных условиях среды; другие дают возможность выйти некоторой группе особей в новую адаптивную зону (тип местообитаний с определенной совокупностью экологических условий) и ведут к быстрому эволюционному развитию групп особей, к более высокому уровню орга