III. Ме­ха­низм дей­ст­вия фер­мен­тов

Для объ­яс­не­ния ме­ха­низ­ма дей­ст­вия фер­мен­тов был пред­ло­жен ряд тео­рий. В ос­но­ве их ле­жит идея о том, что со­еди­не­ние с фер­мен­том вы­зы­ва­ет ак­ти­ва­цию мо­ле­кул суб­стра­та вслед­ст­вие по­ля­ри­за­ции, сме­ще­ния элек­тро­нов или де­фор­ма­ции свя­зей, во­вле­кае­мых в ре­ак­ции. Со­глас­но со­вре­мен­ной тео­рии, ак­ти­ва­ция про­ис­хо­дит пу­тём об­ра­зо­ва­ния спе­ци­фи­че­ско­го ак­ти­ви­ро­ван­но­го ком­плек­са, что со­про­во­ж­да­ет­ся из­ме­не­ни­ем как ки­не­ти­че­ской, так и по­тен­ци­аль­ной энер­гии. За счёт де­фор­ма­ции и по­ля­ри­за­ции ко­ва­лент­ных свя­зей суб­стра­та в мо­мент при­сое­ди­не­ния его к фер­мен­ту сни­жа­ет­ся энер­гия ак­ти­ва­ции ре­ак­ции пре­об­ра­зо­ва­ния суб­стра­та. Так, на­при­мер, энер­гия ак­ти­ва­ции ки­слот­но­го гид­ро­ли­за са­ха­ро­зы рав­на 32 ккал/моль, то­гда как та же ре­ак­ция, ка­та­ли­зи­руе­мая фер­мен­том ами­ла­зой слю­ны име­ет энер­гию ак­ти­ва­ции 9,4 ккал/моль. В це­лом же энер­ге­ти­че­ской схе­ма ре­ак­ции пре­об­ра­зо­ва­ния суб­стра­та с по­мо­щью фер­мен­та вы­гля­дит сле­дую­щим об­ра­зом:

Об­ра­зо­ва­ние и пре­вра­ще­ние фер­мент-суб­страт­ных ком­плек­сов мож­но раз­де­лить на не­сколь­ко ста­дий, впер­вые пред­ло­жен­ных Л. Ми­ха­эли­сом и его со­труд­ни­цей М. Мен­тен в 1913 г.:

На 1-й ста­дии фер­мен­та­тив­но­го ка­та­ли­за ме­ж­ду суб­стра­том и фер­мен­том про­ис­хо­дит взаи­мо­дей­ст­вие и воз­ни­ка­ет про­ме­жу­точ­ный фер­мент-суб­страт­ный ком­плекс за счёт об­ра­зо­ва­ния ко­ор­ди­на­ци­он­ных, во­до­род­ных, ион­ных или ко­ва­лент­ных свя­зей.

На 2-й ста­дии в фер­мент-суб­страт­ном ком­плек­се под дей­ст­ви­ем груп­пи­ро­вок, вхо­дя­щих в ак­тив­ный центр фер­мен­та, про­ис­хо­дит из­ме­не­ние суб­стра­та, де­лая его ак­тив­ным в по­сле­дую­щем хи­ми­че­ском про­цес­се.

На 3-й ста­дии про­те­ка­ет не­по­сред­ст­вен­но са­ма хи­ми­че­ская ре­ак­ция, в ре­зуль­та­те че­го суб­страт пре­вра­ща­ет­ся в про­дукт и фер­мент-суб­страт­ный ком­плекс пре­об­ра­зу­ет­ся в фер­мент-про­дукт­ный.

4-я ста­дия. На этой ста­дии про­ис­хо­дит рас­пад фер­мент-про­дукт­но­го ком­плек­са с вы­сво­бо­ж­де­ни­ем фер­мен­та и про­дук­та ре­ак­ции.

Схе­ма­ти­че­ски все ста­дии мож­но пред­ста­вить сле­дую­щим об­ра­зом: