Толстая кишка

У насекомоядных ящериц толстая кишка – довольно массивный и сравнительно толстостенный С-образно изогнутый участок кишечника. Она лежит в правой половине среднего отдела брюшной полости, прилегая своим передним концом к правой доле печени и к желчному пузырю. Передний отдел толстой кишки более широкий, диаметр кишечника и толщина стенки постепенно сужаются в каудальном направлении. Задний, наиболее тонкий сегмент, делает изгиб в дорзальном направлении и переходит в прямую кишку. Граница между этими двумя отделами кишечника видна достаточно отчетливо. От переднего края толстой кишки отходит направленный медиально короткий слепокишечный вырост (coecum), поэтому место впадения подвздошной кишки в ободочную (илеоцекальный сфинктер) смещено к боковой поверхности последней. В области сфинктра тонкая кишка образует небольшой сосочек. Внутренняя поверхность ободочной кишки, в отличие от подвздошной, имеет небольшое количество низких, толстых, идущих в разных направлениях складок. К слепой кишке подходит артерия слепой кишки, отходящая от спинной аорты на уровне переднего конца желудка. Основное кровоснабжение ободочной кишки осуществляет задняя брыжеечная артерия, идущая по дорзальной стенке прямой кишки, а затем между листками брюшины. Прямая кишка – последний, относительно тонкостенный, но достаточно широкий отдел кишечника. Она лежит правее средней линии в задней части брюшной полости. Граница между прямой кишкой и клоакой проходит несколько краниальнее основания шейки мочевого пузыря. Внутренняя поверхность прямой кишки покрыта редкими крупными и многочисленными мелкими складками.

Слизистая толстой кишки выстлана простым столбчатым эпителием, содержащим округлые, секретирующие муцин бокаловидные клетки, особенно в области крипт, образованных соседними ворсинками. Лимфоидные агрегаты встречаются в стенке толстой кишки чаще, чем в тонкой, и могут в некоторых сегментах занимать всю толщу стенки. В собственной пластинке слизистой толстой кишки меньше гладких мышц, чем в других отделах ЖКТ. У растительноядных видов стенка кишки значительно тоньше, а слизистая содержит множество бокаловидных клеток, особенно в заднем отделе.

У растительноядных ящериц анатомия толстого кишечника изменяется настолько существенно, что это можно считать модификацией. В принципе, у всех наземных растительноядных позвоночных желудочно-кишечный тракт образует специальные структуры в переднем (как у руминантов) или в заднем (как у моногастричных копытных, грызунов, приматов, ящериц, черепах и т.д.) отделе. Это обусловлено тем, что любые позвоночные не способны самостоятельно синтезировать целлюлазы, необходимые для ферментативного гидролиза пектинов, целлюлоз и гемицеллюлоз. Этот гидролиз осуществляют облигатные симбионты, либо комменсалы (бактерии, некоторые грибки и актиномицеты, а также некоторые ресничные и жгутиковые протозойные организмы), накапливающиеся в специальных модифицированных камерах ЖКТ. У всех растительноядных ящериц, особенно у игуановых, ободочная кишка увеличена и разделена на камеры с помощью полулунных и циркулярных перегородок. Циркулярные перегородки имеют сфинктер и образуют полную септу в просвете кишечника, перекрывая его на 61-97%. Полулунные перегородки не имеют сфинктра и перекрывают просвет на 9-70% (Iverson, 1982). У всех особей зеленых игуан, исследованных Иверсоном, имелась одна циркулярная и 4-6 полулунных перегородок. Похожая картина наблюдается и у других растительноядных (как у игуановых, так и не игуановых) ящериц (Parsons, Cameron, 1977). Основная функция этой модификации – замедлить перистальтический поток и создать условия для колонизации кишечными комменсалами. В норме среднее транзитное время ЖКТ (т.е. время между заглатыванием маркера и его первым появлением в кале) у новорожденных игуан составляет 3,1 суток, у молодых – 3,6 суток и у взрослых – 5,5 суток (Troyer, 1984). Однако при снижении температуры и длительном голодании кормовые массы в камерах ободочной кишки могут сохраняться в течение недель и даже месяцев, что позволяет поддерживать популяцию комменсалов в течение всего года. Насколько эффективен модифицированный кишечник игуан, можно судить по его относительной емкости. Относительная емкость (RС, relative capacity) рассчитывается как масса наполненного кишечника по отношению к общей массе тела, выраженная в процентах. Так вот у игуан RC кишечника составляет 11,8%. Для сравнения: у крупных моногастричных млекопитающих (лошадь, капибара) RC составляет 11,4%, а у мелких грызунов – не более 4,7% (Troyer, 1984; Parra, 1978). В связи со значительным увеличением ободочной кишки у накормленных игуан меняется и ее топографическая анатомия (см. разделы «Рентгенография» и «Колотомия»).

Колиты

Несмотря на то, что воспаление в ЖКТ изредка может ограничиваться исключительно отделами толстой кишки, в нозологии болезней рептилий редко применяют термин «колит», хотя иногда наши западные коллеги используют даже термин «тифлит» для обозначения патологии в ободочной кишке, захватывающей и слепокишечный вырост. Это, конечно, неправильно, так как у рептилий, даже растительноядных, нет настоящей слепой кишки. Чаще всего речь идет об энтероколите, воспалении, захватывающем оба отдела кишечника, и развивающегося по тем же причинам, что и энтериты. В этом случае можно наблюдать язвенно-некротические фокусы на слизистой ободочной кишки, сильную инъекцию сосудов в системе кишечных вен с периваскулярным просачиванием и геморрагиями в серозе кишечника и листках брыжейки. Колит обычно сопровождается диареей с видимыми кровянистыми прожилками, слизью и псевдомембранами, либо наоборот – запором и даже копростазом. Следует отметить, что атония ЖКТ всегда сопровождается запорами и соответствующей реакцией кишечной стенки. Кал при этом уплотнен и может быть покрыт слизистыми и фибринозными пленками, а стенка кишки гиперемирована. Но это состояние является вторичным и не может считаться истинным колитом. Состояние, напоминающее неспецифический язвенный колит млекопитающих, может отмечаться у ящериц с синдромом дисадаптации, но патогенез этого заболевания не известен. При амебиазе у ящериц и змей, как правило, поражается восходящий сегмент ободочной кишки с очень характерной клинической картиной. Вследствие регенеративной активности кишечной стенки образуются мембранозные концентрические отложения, накладывающиеся друг на друга. В некоторых случаях в кишечнике аккумулируется казеозный материал, полностью обтурирующий его просвет. Эта нозология соответствует некротическому псевдомембранозному колиту и встречается, помимо амебиаза, при сальмонеллезе у черепах и ящериц. Следует подчеркнуть, что в некротических массах трофозоиты амеб практически никогда не обнаруживаются. Поэтому для уточнения диагноза амебного колита требуется исследование биоптата кишечной стенки и другие специальные методы (см. раздел «Амебиаз»).

Диагностика и лечение инфекционного или паразитарного колита не отличается от таковой при энтеритах.