Переваривание углеводов в желудочно-кишечном тракте человека

Процесс переваривания углеводов заключается в ферментативном гидролизе гликозидных связей в углеводах, имеющих олиго- или полисахаридное строение. В результате такого гидролиза образуются моносахариды, так как эпителиальные клетки обладают особенностью – они могут всасывать только моносахариды. В желудочно-кишечном тракте человека осуществляется два вида переваривания: дистантное или полостное и пристеночное или мембранное.

Наиболее важными углеводными компонентами пищевого рациона являются: крахмал – полисахарид растительного происхождения; олигосахариды – сахароза, лактоза и мальтоза.

Переваривание крахмала начинается в ротовой полости под действием α-амилазы слюны, расщепляющей 1,4-гликозидные связи. В результате образуются главным образом декстрины – продукты частичного гидролиза крахмала и небольшое количество мальтозы. Далее пищевой комок поступает в желудок, где действие α-амилазы прекращается под действием кислой среды (рН – 1,5-2,5). Однако, внутри пищевого комка действие α-амилазы может некоторое время продолжаться до тех пор, пока рН не изменится в кислую сторону. Последующие этапы переваривания частично расщепленного или нерасщепленного крахмала и мальтозы происходят в тонкой кишке.

В двенадцатиперстной кишке рН среды желудочного содержимого сначала нейтрализуется, а затем сдвигается в щелочную строну (рН 7,5-8,0). Происходит это под действием бикарбонатов, поступающих в тонкую кишку в составе секрета поджелудочной железы, который содержит несколько ферментов, одним из которых является панкреатическая α-амилазы. Этот фермент гидролизует α-1,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах. Продуктом переваривания крахмала на этом этапе является главным образом мальтоза. Кроме того образуются олигосахариды, содержащие от 3 до 8 остатков глюкозы, связанных α-1,4 и α-1,6-гликозидными связями. Дальнейший процесс переваривания углеводов протекает, в основном, путем пристеночного переваривания с участием ферментов, локализованных между микроворсинками тонкой кишки. Ферменты, расщепляющие гликозидные связи в дисахаридах (дисахаридазы) образуют ферментативные комплексы, локализованные на наружной поверхности энтероцитов.

Сахаразо-изомальтазный комплекс – состоит из двух полипептидных цепей. Гидролизует сахарозу и изомальтозу, расщепляя α-1,2- и α-1,6-гликозидные связи. Кроме того, этот комплекс обладает способностью гидролизовать α-1,4-гликозидные связи в мальтозе и мальтотриозе (трисахарид, образующийся из крахмала). На долю сахаразо-изомальтазного комплекса приходится 80% от всей мальтазной активности кишечника.

Гликоамилазный комплекс – катализирует гидролиз α-1,4-связи между гликозидными остатками в олигосахаридах, действуя с восстанавливающего конца. Комплекс расщепляет также связи в мальтозе.

β-гликозидазный комплекс (лактаза) – по природе является гликопротеином. Расщепляет β-1,4-гликозидные связи в лактозе.

Трегалаза – гликозидазный комплекс, гидролизующий связи между остатками глюкозы в дисахариде – трегалозе, содержащимся в грибах. Трегалоза состоит из двух глюкозных остатков, связанных гликозидной связью между первыми аномерными атомами углерода.

В результате переваривания пищевых олиго- и полисахаридов образуются глюкоза, фруктоза и галактоза. В небольшом количестве манноза, ксилоза, арабиноза.

Транспорт моносахаридов в клетки слизистой оболочки осуществляется путем облегченной диффузии, а также с помощью активного транспорта. Благодаря активному транспорту эпителиальные клетки могут поглощать глюкозу при ее очень низкой концентрации в просвете кишечника. Если концентрация глюкозы в просвете кишечника велика, то она может транспортироваться в клетку путем облегченной диффузии. Таким же образом может всасываться и фруктоза. После всасывания моносахариды (главным образом глюкоза) покидают клетки слизистой оболочки кишечника и поступают в кровь. Более половины глюкозы по воротной вене доставляется в печень. Остальное количество глюкозы поступает из крови в клетки других тканей. Кроме поступления глюкозы из кишечника при пищеварении источниками этого моносахарида в крови являются процессы глюконеогенеза (синтез глюкозы из неуглеводных компонентов) и распад гликогена печени.

Потребление глюкозы клетками из кровотока происходит также путем облегченной диффузии. Исключение составляют клетки мышц и жировой ткани, где процесс облегченной диффузии регулируется инсулином (гормоном поджелудочной железы). Через мембраны клеток глюкоза транспортируется только в свободном виде. При нормальном рационе питания концентрация глюкозы в крови поддерживается на уровне 3,3-5,5 ммоль/л. Поскольку, в составе углеводов пищи преобладает глюкоза, ее можно считать основным продуктом переваривания углеводов.

Другие моносахариды, поступающие из кишечника в процессе метаболизма могут превращаться в глюкозу или продукты ее метаболизма. Часть глюкозы, поступающая по воротной вене в печень депонируется в виде гликогена, а другая часть через общий кровоток доставляется и используется разными тканями и органами.

Во всех клетках организма человека после транспортировки через мембрану в свободном виде глюкоза в цитоплазме подвергается фосфорилированию с использованием АТФ. Фосфорилирование глюкозы – практически необратимая реакция, имеющая следующее значение: во-первых, отрицательно заряженные фосфатные группы препятствуют выходу сахарофосфата из клетки; во-вторых, заряженные фосфатные группы способствуют связыванию сахарофосфата с ферментами. Именно благодаря фосфатным группам сахарофосфаты занимают правильное положение относительно активных центров ферментом. В третьих, фосфатные группы являются необходимыми компонентами в процессе ферментативного запасания метаболической энергии, поскольку они, в конце концов, передаются на АДФ с образованием АТФ.