Активный транспорт

Диффузия ионов должна уменьшать концентрационный гради­ент, но концентрационное равновесие означало бы для клетки ги­бель. Не случайно она более 1/3 своих энергетических ресурсов тра­тит на поддержание градиентов, на сохранение ионной асимметрии. Перенос ионов через клеточную мембрану против концентрацион­ных градиентов является активным, т.е. энергозатратным видом транспорта, его обеспечивает натрий-калиевый насос.

Это большой интегральный белок клеточной мембраны, кото­рый непрерывно выносит из клетки ионы натрия и одновременно закачивает в неё ионы калия. Этот белок обладает свойствами АТФ-азы, фермента, расщепляющего АТФ на внутренней поверхности мембраны, там же белок присоединяет три иона натрия. Освободив­шаяся при расщеплении молекулы АТФ энергия используется для фосфорилирования определённых участков белка-насоса, после ко­торого меняется конформация белка и он выносит три иона натрия из клетки, но одновременно забирает снаружи и вносит в клетку два иона калия (рис. 4.1).

Таким образом, за один цикл работы насоса выносятся из клет­ки три иона натрия, вносятся в неё два иона калия, а на эту работу тратится энергия одной молекулы АТФ. Именно так поддерживает­ся высокая концентрация калия в клетке, а натрия - во внеклеточном пространстве. Если учесть, что и натрий, и калий являются катиона­ми, т.е. несут положительные заряды, то суммарным итогом одного цикла работы насоса для распределения электрических зарядов яв­ляется удаление одного положительного заряда из клетки. В резуль­тате такой деятельности мембрана становится чуть более отрицатель­ной изнутри и поэтому натрий-калиевый насос можно считать элек­трогенным.

За 1 секунду насос способен вынести из клетки около 200 ионов натрия и одновременно перенести в клетку приблизительно 130 ио­нов калия, а на одном квадратном микрометре мембранной поверх­ности может разместиться 100- 200 таких насосов. Кроме натрия и калия насос переносит в клетку против концентрационных градиен­тов глюкозу и аминокислоты; этот, как бы попутный транспорт, по­лучил название: симпорт. Производительность натрий-калиевого на­соса зависит от концентрации в клетке ионов натрия: чем больше она, тем быстрее работает насос. Если же концентрация ионов на­трия в клетке понизится, то и насос уменьшит свою деятельность.

Наряду с натрий-калиевым насосом в клеточной мембране сущест­вуют специальные насосы для ионов кальция. Они тоже используют энергию АТФ для выноса ионов кальция из клетки, в результате созда­ётся значительный концентрационный градиент кальция: вне клетки его значительно больше, чем в клетке. Это заставляет ионы кальция посто­янно стремиться войти в клетку, но в состоянии покоя клеточная мем­брана эти ионы почти не пропускает. Однако порой мембрана раскры­вает каналы для этих ионов и тогда они играют очень важную роль в освобождении медиаторов или в активации некоторых ферментов.

Таким образом, активный транспорт создаёт концентрационные и электрические градиенты, которые играют выдающуюся роль во всей жизни клетки.

4.3. Пассивный транспорт – диффузия

Создаваемые работой насосов градиенты дают ионам возмож­ность перемещаться через мембрану от большего энергетического уровня к меньшему путём диффузии, если, конечно, есть открытые ионные каналы. Такой канал - это крупномолекулярный интеграль­ный белок, молекула которого проходит через двойной слой мем­бранных липидов. В этой молекуле есть заполненная водой пора, диаметр которой не превышает 1 нм. Через такое отверстие способ­ны пройти только ионы калия (рис. 4.2).

Радиус иона калия - 0,133 нм, у иона натрия он даже меньше - 0,098 нм, тем не менее, через постоянно открытые каналы может проходить лишь калий. Дело в том, что истинные размеры иона опреде­ляются толщиной его гидратной оболочки, которой в водном раство­ре покрываются все ионы Молекулы воды ведут себя как диполи: электроны их атомов кислорода сильнее, чем у атомов водорода, а значит кислород несёт слабый отрицательный заряд. Именно поэто­му молекулы воды притягиваются положительными зарядами катио­нов калия, натрия и кальция Но, поскольку у атомов водорода в мо­лекуле воды есть слабый положительный заряд, существует притя­жение водных молекул и к анионам хлора.

При меньшем ионном радиусе электрическое поле у иона на­трия сильнее, чем у калия, а потому гидратная оболочка у него тол­ще. Она и не позволяет ионам натрия проходить через каналы, ока­зывающиеся доступными для прохождения одного лишь калия. Вот почему в состоянии покоя клеточной мембраны через неё происхо­дит ток преимущественно одной разновидности ионов - калия, по­стоянно уходящего из клетки по концентрационному градиенту.