Входные сигналы

Входными сигналами являются либо рецепторный, либо пост­синаптический потенциал. Рецепторный потенциал образуется в окончаниях чувствительного нейрона, когда на них действует опре­делённый стимул: растяжение, давление, свет, химическое вещество и т.п. Действие стимула вызывает открытие определённых ионных каналов мембраны, а последующий ток ионов через эти каналы из­меняет первоначальное значение потенциала покоя; в большинстве случаев происходит деполяризация. Эта деполяризация и является рецепторным потенциалом, её амплитуда пропорциональна силе дей­ствующего стимула.

Рецепторный потенциал может распространяться от места дей­ствия стимула вдоль мембраны, но, как правило, на относительно небольшое расстояние. Дело в том, что амплитуда рецепторного по­тенциала уменьшается по мере удаления от места действия стимула и на расстоянии всего лишь 1 мм от этого места амплитуда рецеп­торного потенциала составляет только 1/3 от первоначальной вели­чины, а ещё через 1 мм деполяризующий сдвиг и вовсе исчезнет.

Вторая разновидность входного сигнала - постсинаптический по­тенциал. Он образуется на постсинаптической клетке после того, как возбуждённая пресинаптическая клетка отправит для неё специального химического курьера - нейромедиатор. Добравшись путём диффузии до постсинаптической клетки, медиатор присоединяется к специфиче­ским белкам-рецепторам её мембраны (см. главу 1), что вызывает от­крытие ионных каналов. Возникший в связи с этим ток ионов через постсинаптическую мембрану изменяет первоначальное значение потенциала покоя - этот сдвиг и является постсинаптическим потенциалом.

В одних синапсах такой сдвиг представляет собой деполяриза­цию и, если она достигнет критического уровня, то постсинаптиче­ский нейрон возбуждается. В других синапсах возникает противопо­ложный по направленности сдвиг: постсинаптическая мембрана ги­перполяризуется: величина мембранного потенциала становится больше и уменьшить её до критического уровня деполяризации ста­новится труднее. Такую клетку трудно возбудить, она заторможена. Таким образом, деполяризующий постсинаптический потенциал яв­ляется возбуждающим, а гиперполяризующий - тормозным. Соот­ветственно этому и сами синапсы подразделяются на возбуждающие (вызывающие деполяризацию) и тормозные (вызывающие гиперпо­ляризацию). Возбуждающие синапсы образуются, по большей части на дендритах постсинаптической клетки, а тормозные - на её теле.

Вне зависимости от того, что происходит на постсинаптической мембране: деполяризация или гиперполяризация, величина постсинаптических потенциалов всегда пропорциональна количеству по­действовавших молекул медиатора, но обычно их амплитуда неве­лика. Так же, как и рецепторный потенциал, они распространяются вдоль мембраны на очень небольшое расстояние, т.е. тоже относятся к местным потенциалам.

Таким образом, входные сигналы представлены двумя разновидностями местных потенциалов, рецепторным и постсинаптическим, а возникают эти потенциалы в строго определённых областях нейрона: либо в чувстви­тельных окончаниях, либо в синапсах. Чувствительные окончания принад­лежат сенсорным нейронам, где рецепторный потенциал возникает под действием каких-либо раздражителей, внешних по отношению к нейрону стимулов. Для интернейронов, а также для эфферентных нейронов вход­ным сигналом может быть только постсинаптический потенциал.

3.5. Объединённый сигнал - потенциал действия

Объединённый сигнал может возникнуть только в таком участке мембраны, где достаточно много ионных каналов для натрия. В этом отношении идеальным объектом является аксонный холмик - место отхождения аксона от тела клетки, поскольку именно здесь самая высокая во всей мембране плотность каналов для натрия. Такие ка­налы являются потенциалзависимыми, т.е. открываются лишь тогда, когда исходное значение потенциала покоя достигнет критического уровня. Типичное для среднестатистического нейрона значение по­тенциала покоя составляет приблизительно -65 мВ, а критический уровень деполяризации соответствует примерно -55 мВ. Стало быть, если удастся деполяризовать мембрану аксонного холмика с -65 мВ до -55 мВ, то там возникнет потенциал действия.

Деполяризовать мембрану способны входные сигналы, т.е. либо постсинаптические потенциалы, либо рецепторные. В случае рецепторных потенциалов местом возникновения объединённого сигнала является ближайший к чувствительным окончаниям перехват Ранвье, где наиболее вероятна деполяризация до критического уровня. В связи с этим надо учесть, что каждый чувствительный нейрон имеет множество окончаний, являющихся ветвями одного отростка. И, если в каждом из этих окончаний при действии стимула возникает очень небольшой по амплитуде рецепторный потенциал и распространя­ется к перехвату Ранвье с уменьшением амплитуды, то он является лишь малой частью общего деполяризующего сдвига. От каждого чувствительного окончания в одно и то же время перемещаются к ближайшему перехвату Ранвье эти небольшие рецепторные потен­циалы, а в области перехвата все они суммируются. Если общая сум­ма деполяризующего сдвига будет достаточной, то в перехвате воз­никнет потенциал действия.

Постсинаптические потенциалы, возникающие на дендритах, так же невелики, как и рецепторные потенциалы и так же уменьшаются при распространении от синапса до аксонного холмика, где может возникнуть потенциал действия. Кроме того, на пути распростране­ния постсинаптических потенциалов по телу клетки могут оказать­ся тормозные гиперполяризующие синапсы и потому возможность деполяризации мембраны аксонного холмика на 10 мВ кажется ма­ловероятной. Тем не менее, этот результат регулярно достигается в результате суммации множества небольших постсинаптических по­тенциалов, возникающих одновременно в многочисленных синап­сах, образованных дендритами нейрона с окончаниями аксонов пре-синаптических клеток.

Таким образом, объединённый сигнал возникает, как правило, вследствие суммации одновременно образовавшихся многочислен­ных местных потенциалов. Такая суммация происходит в том месте, где особенно много потенциалзависимых каналов и поэтому легче достигается критический уровень деполяризации. В случае интегра­ции постсинаптических потенциалов таким местом является аксон-ный холмик, а суммация рецепторных потенциалов происходит в бли­жайшем от чувствительных окончаний перехвате Ранвье (или близ­ко расположенным к ним участком немиелинизированного аксона). Область возникновения объединённого сигнала называется интегра-тивной или триггерной (от англ. trigger - спусковой крючок).

Английский термин удачен своей метафорической выразитель­ностью, так как накопление небольших деполяризующих сдвигов молниеносно трансформируется в интегративной зоне в потенциал действия, который является максимальным электрическим потенциа­лом клетки и возникает по принципу «всё или ничего». Это правило надо понимать так, что деполяризация ниже критического уровня не приносит никакого результата, а при достижении этого уровня все­гда, независимо от силы стимулов, обнаруживается максимальный ответ: третьего не дано.