Мембранный потенциал покоя. В покое на наружной стороне плазматической мембраны распо­лагается тонкий слой положительных зарядов

В покое на наружной стороне плазматической мембраны распо­лагается тонкий слой положительных зарядов, а на внутренней сто­роне - отрицательных. Электрический заряд наружной поверхности принято считать нулевым, поэтому трансмембранная разность потен­циалов или мембранный потенциал покоя имеет отрицательное зна­чение. В типичном для большинства нейронов случае потенциал по­коя равен приблизительно -60 —70 мВ.

Техника прямого измерения потенциала покоя была создана в конце 40-х годов XX века. Был изготовлен специальный измеритель­ный электрод: тонкий стеклянный капилляр с оттянутым кончиком диаметром не более 1 мкм и заполненный проводящим электриче­ский ток солевым раствором (ЗМ КС1), который не изменяет внут­ренний заряд мембраны. В этот раствор с широкого конца капилляра вставляли металлический проводник, а тонким концом протыкали клеточную мембрану. Второй электрод представлял собой хлориро­ванную серебряную пластинку и помещался во внешнюю среду; использовались усилитель слабых электрических сигналов и гальвано­метр (рис. 4.5). Объектом исследования был гигантский аксон каль­мара, именно на нём удалось получить данные, послужившие осно­вой для мембранной теории (Hodgkin & Huxley).

Как же возникает мембранный потенциал покоя? Прежде, чем ответить на этот вопрос, следует ещё раз напомнить, что работой на­трий-калиевого насоса в клетке создаётся высокая концентрация ионов калия, а в клеточной мембране для этих ионов есть открытые каналы. Выходящие из клетки по концентрационному градиенту ионы калия увеличивают количество положительных зарядов на наружной поверхности мембраны. В клетке много крупномолекулярных органических анионов и потому изнутри мембрана оказывается заряжен­ной отрицательно. Все остальные ионы могут проходить через по­коящуюся мембрану в очень небольшом количестве, их каналы, в основном, закрыты. Следовательно, потенциал покоя обязан своим происхождением, главным образом, току ионов калия из клетки.

Это заключение достаточно просто проверить эксперименталь­но. Если, например, искусственно повысить концентрацию ионов ка­лия вокруг клетки, то их ток из клетки уменьшится или даже вовсе прекратится, поскольку уменьшится концентрационный градиент - движущая сила для этого тока. И тогда начнёт уменьшаться потенци­ал покоя, он может сделаться равным нулю, если концентрация калия по обе стороны мембраны окажется одинаковой. Есть ещё одна воз­можность доказать калиевую природу потенциала покоя. Если блоки­ровать калиевые каналы тетраэтиламмонием, то ток ионов калия пре­кратится, а вслед за этим начнёт уменьшаться потенциал покоя.

Мембрана находящейся в покое клетки пропускает в небольшом количестве ионы натрия и хлора. Две силы гонят ионы натрия в клет­ку: высокая наружная концентрация и электроотрицательная внут­ренняя среда клетки. Даже небольшое количество вошедшего в клет­ку натрия приводит к деполяризации мембраны - уменьшению по­тенциала покоя. Ионам хлора попасть в клетку труднее, поскольку их отталкивает электроотрицательный слой зарядов на внутренней поверхности мембраны, а значение равновесного потенциала хлора -60 мВ мало отличается от нормальной величины потенциала покоя Связь между избирательной проницаемостью мембраны для каждо­го из трех видов ионов и их концентрациями описывает уравнение Гольдмана:

где Е_т - значение мембранного потенциала, Р - проницаемость мем­браны, зависящая от ее толщины и подвижности в ней иона, а - кон­центрация иона снаружи, /-концентрация его изнутри, /?, Тн F име­ют то же значение, что и в уравнении Нернста.

Из этого уравнения следует, что реальное значение потенциала покоя (Е_т - - 65 мВ) является компромиссным между равновесными потенциалами калия (- 75 мВ), натрия (+ 55 мВ) и хлора (- 60 мВ) Нетрудно предсказать, что повышение проницаемости мембраны для натрия приведет к деполяризации, а увеличение ее проницаемости для хлора - к гиперполяризации.

Если принять за 1 проницаемость мембраны в покое для ионов калия, то проницаемость её для ионов натрия составит 0,04, а для хлора - 0,45. Но при возбуждении мембраны это соотношение изме­няется и на вершине пика потенциала действия составляет 1 (К): 20 (Na): 0,45 (С1).