Выходной сигнал

Выходной сигнал адресуется другой клетке или одновременно нескольким клеткам и в подавляющем большинстве случаев пред­ставляет собой выделение химического посредника - нейротранс-миттера или медиатора. В пресинаптических окончаниях аксона заранее запасенный медиатор хранится в синаптических пузырьках, которые накапливаются в специальных участках - активных зонах. Когда потенциал действия добирается до пресинаптического окон­чания, содержимое синаптических пузырьков путём экзоцитоза опорожняется в синаптическую щель.

Химическими посредниками передачи информации могут служить разные вещества: небольшие молекулы, как, например, ацетилхолин или глутамат, либо достаточно крупные молекулы пептидов - все они специально синтезируются в нейроне для передачи сигнала. Попав в синаптическую щель, медиатор диффундирует к постсинаптической мембране и присоединяется к её рецепторам. В результате связи ре­цепторов с медиатором изменяется ионный ток через каналы постси­наптической мембраны, а это приводит к изменению значения потен­циала покоя постсинаптической клетки, т.е. в ней возникает входной сигнал - в данном случае постсинаптический потенциал.

Таким образом, почти в каждом нейроне, независимо от его ве­личины, формы и занимаемой в цепи нейронов позиции, можно об­наружить 4 функциональные области: локальную рецептивную зону, интегративную, зону проведения сигнала и выходную или секретор­ную зону (см. рис. 3.3).

Глия

Во всех органах человеческого тела, кроме мозга, функционирую­щие клетки удерживаются вместе межклеточным веществом соеди­нительной ткани. В нервной системе эту роль выполняет глия (от греч. глия - клей), клетки которой образуются из общих с нейронами пред­шественниц на раннем этапе развития мозга. Глия создаёт опору для нейронов, объединяет отдельные элементы нервной системы, но, в то же время, изолирует друг от друга разные группы нейронов, а также большую часть их аксонов. Тем самым она формирует структуру моз­га. Численность клеток глии превышает количество нейронов в мозгу приблизительно в 10 раз. Эти клетки отличаются друг от друга по внеш­нему виду и по выполняемой функции (рис. 3.4).

Самыми распространёнными среди клеток глии являются астроциты, например, в мозолистом теле они составляют 1/4 всех кле­ток глии. У астроцита неправильной, звёздчатой формы тело с мно­гочисленными и относительно длинными отростками, одни из которых направлены к нейронам, а другие - к кровеносным капиллярам. Эти отростки расширяются на концах, образуя т.н. астроцитарную ножку. На поверхности капилляра отростки соседних астроцитов плотно смыкаются друг с другом и практически полностью обвёр­тывают кровеносный сосуд. Подобная изоляция сосуда является од­ним из способов формирования гематоэнцефалического барьера -границы между кровью и нервной тканью, закрытой для многих на­ходящихся в крови веществ.

Другие отростки астроцита почти целиком обёртывают тела ней­ронов. Если нейрон возбуждается длительно, вокруг него повыша­ется концентрация ионов калия, а это может уменьшить возбудимость соседних нейронов. Астроциты предупреждают такую возможность, поглощая излишки калия, - тем самым они выполняют функцию бу­фера. Некоторые клетки глии при этом деполяризуются, а поскольку они связаны между собою щелевыми контактами, между деполяри­зованными и находящимися в покое клетками возникает ток. Это, однако, не приводит к возбуждению, так как в мембране клеток глии очень мало потенциалзависимых каналов для натрия или кальция. Несмотря на то, что повышение концентрации ионов калия у астро­цитов изменяет некоторые их свойства, в настоящее время нет дос­таточных оснований считать их прямыми участниками переноса нерв­ных импульсов.

Две другие разновидности клеток глии: олигодендроциты и шванновские клетки похожи друг на друга по внешнему виду и по выпол­няемой функции. У них маленькое тело и относительно небольшие, как бы расплющенные отростки, которые многократно обёртывают аксоны нейронов, тем самым обеспечивая им изолирующий миели-новый футляр. Миелин - это жироподобное вещество, которое вы­полняет роль электроизолятора. При утрате миелиновой оболочки вследствие, например, демиелинизирующих заболеваний, передача сигналов из одной части мозга в другую серьёзно нарушается, что обычно приводит к инвалидности.

Олигодендроциты создают миелиновую изоляцию аксонов в цен­тральной нервной системе, причём каждый олигодендроцит обслу­живает, как правило, несколько аксонов. Шванновские клетки по­крывают миелином волокна периферической нервной системы, при­чём каждая шванновская клетка занимается только одним аксоном.

В белом и сером веществе мозга рассеяны клетки микроглии. В отличие от других клеток глии в мозгу они - чужаки, пришельцы. Они образуются из моноцитов крови, сумевших пройти сквозь стен­ки капилляров в мозг, чтобы в нём поселиться (в других тканях та­кие оседлые моноциты называются макрофагами). Подобно макро­фагам иных тканей клетки микроглии выполняют роль мусорщиков: они захватывают и разрушают обломки разрушающихся клеток, эта работа становится особенно заметной на фоне повреждений мозга.

Особую роль клетки глии выполняют, по-видимому, во время развития мозга. Некоторые их разновидности регулируют направле­ние перемещения нейронов в определённые регионы растущего моз­га, а также направление роста аксонов. Другие клетки глии возмож­но участвуют в питании нервных клеток путём регуляции кровото­ка, а тем самым транспорта глюкозы и кислорода.

Резюме

Ввыдающемся разнообразии индивидуальных признаков отдель­ных нейронов обнаруживаются общие черты, которые позволяют классифицировать нервные клетки по их строению и выполняемой функции. Электрические сигналы распространяются по нейрону только в одном направлении. В каждом нейроне можно выделить четыре морфологические области, выполняющие разные функциональные задачи. В каждой из этих областей возникает особая разно­видность сигналов, используемых для передачи информации. Клет­ки глии, так же, как и нейроны, различаются по своему строению и выполняемой функции.