Принципы организации функциональных систем мозга

Собрав и переработав всю сенсорную информацию, соответст­вующие области коры передают её ассоциативным полям, создаю­щим замысел действий. В соответствии с этим замыслом моторные системы формируют команды для движений. Само решение о нача­ле, как и об окончании действий, принимает мотивационная систе­ма, влияющая на выходную моторную активность, а через гипотала­мус - и на состояние вегетативных функций. Несколько важных прин­ципов определяют организацию этих функциональных систем.

1. Все проводящие пути топографически упорядочены. В каж­дой из систем, будь то сенсорная, моторная или мотивационная, ка­ждый нейрон играет роль, предусмотренную генетическим сцена­рием. Проводящие пути, посредством которых отдельные нейроны объединяются в системы, так чётко структурированы топографиче­ски, что позволяют создавать нейронные карты.

Так, например, если на небольшом участке кожи от прикоснове­ния возбудятся чувствительные окончания сенсорного нейрона, то этот нейрон передаст возбуждение через синапс следующему нейрону, ко­торый находится в продолговатом мозгу. Нейрон продолговатого моз­га немедленно возбудит общающийся с ним нейрон таламуса, а тот передаст возбуждение в строго определённый участок задней централь­ной извилины. Если прикоснуться к соседнему участку кожи, то всё произойдёт в том же порядке, но участвовать в передаче информации будут другие нейроны, а поступит она в соседний участок коры.

По этому же принципу разные участки моторной коры исполь­зуют «собственные» нейроны-посредники головного и спинного мозга для передачи команд строго определённым мышцам, среди которых одни должны сократиться, а другие в это же время рассла­биться, чтобы получилось нужное движение. Контакты между взаи­модействующими нейронам устанавливаются в процессе развития мозга по определённому генетическому замыслу.

Удивительная топографическая чёткость в организации сенсор­ных и моторных проводящих путей позволяет невропатологу точно определять область поражения мозга в зависимости от характера по­терь в сенсорной и моторной деятельности.

Не только моторные и сенсорные системы, но и все взаимодей­ствующие друг с другом структуры мозга и все их проводящие пути строго упорядочены.

2. В каждой сенсорной, моторной и мотивационной системе есть переключательные центры. Анатомически эти центры представле­ны переключательными ядрами - скоплениями тел нейронов, которые получают сигналы, перерабатывают их и распределяют по раз­ным клеткам-мишеням. Переключательные ядра есть как в спинном, так и в головном мозгу, особенно много их в таламусе.

В ядрах происходит не простое переключение сигнала с одного нейрона на другой, эти сигналы определённым образом изменяют­ся, а стало быть переключательные ядра являются и важными цен­трами переработки информации. Разные переключательные ядра содержат разные типы нейронов, среди которых полезно различать две отличающиеся группы:

а) Локальные интернейроны с относительно короткими отрост­ками, которые не выходят за пределы самого переключательного ядра. Эти клетки участвуют в переработке сигналов посредством актива­ции своих соседей или, наоборот, путём подавления их активности.

б) Проекционные интернейроны с длинными отростками, по ко­торым выходной сигнал из переключательных ядер доставляется к другим регионам мозга.

3. В каждой системе используется несколько параллельных про­водящих путей. В любой системе можно обнаружить ещё и подсис­темы, каждая из которых решает собственную задачу. Так, напри­мер, в соматосенсорной системе разделены тактильное и болевое вос­приятие: для каждого вида чувствительности используются собст­венные проводящие пути.

В моторной системе выделяется т.н. пирамидный путь, который начинается от пирамидных клеток моторной коры и оканчивается в спинном мозгу: он крайне важен для управления тонкими движения­ми пальцев и кистей рук. Но, в то же время, положение тела или дви­гательные рефлексы спинного мозга контролируют другие проводя­щие пути моторной системы. Раздельные пути могут использоваться одновременно и тогда все подсистемы действуют согласованно.

4. Многие проводящие пути перекрещиваются. Большинство проводящих путей симметричны, но нередко они переходят на про­тивоположную сторону. Так, например, пути передачи тактильного восприятия переходят слева направо и справа налево на уровне продолговатого мозга, а пути передачи болевой чувствительности пере­крещиваются уже на уровне спинного мозга.

Движения левой и правой руки или ноги контролируют проти­воположные полушария мозга, перекрест двигательных путей происходит на уровне продолговатого мозга. Самым большим перекре­стом является мозолистое тело: около 200 миллионов нервных воло­кон переносят сигналы от одного полушария к другому.

5. Разные области мозга специализируются на выполнении раз­ных задач.

В первой половине XX века господствовало представление об эквипотенциальности мозга, т.е. о функциональной равноценности его регионов (это положение относили в первую очередь к коре моз­га). В настоящее время подавляющее большинство исследователей убеждено в локализации определённых функций в определённых регионах мозга, причём это представление относится и к коре боль­ших полушарий.

Так, например, любое ощущение возникает в результате перера­ботки поступающей информации в строго определённых областях мозга: каждый вид информации перерабатывают специализированные рецепторы и переключательные центры, после чего она поступает к соответствующим областям представительства в коре: различным для тактильной, для зрительной, для слуховой чувствительности.

По тому же принципу организованы нейронные карты мотор­ной системы: разные движения программируются разными регио­нами коры. В то же время следует учитывать, что похожая информа­ция переносится и перерабатывается несколькими нейронными группами и несколькими нейронными путями параллельно.

6. Подобная информация перерабатывается параллельно. Прин­цип параллельной переработки информации означает, что любая важ­ная сенсорная, моторная или другая интегративная функция всегда обеспечивается больше, чем одним нейронным путём. Наличие параллельно действующих путей позволяют компенсировать частич­ные повреждения какого-либо региона мозга, а со временем и сгла­живать проявления нарушенной функции. Параллельная переработ­ка информации отражает эволюционную стратегию надёжности, она существенно повышает функциональные возможности мозга.

По мнению А. Н. Лурия в принятии любого решения должен участвовать весь мозг, однако разные его отделы выполняют различ­ные функции, в связи с чем можно выделить три важнейших блока. Во-первых, энергетический блок или блок регуляции тонуса и бодр­ствования, к которому относится ретикулярная формация мозгового ствола и функционально связанные с нею ядра таламуса. Этот блок принимает сенсорную информацию и фильтрует ее, пропуская к коре больших полушарий лишь наиболее значимые сигналы. Одновремен­но он регулирует активность нейронов коры, подготавливая их к по­лучению информации.

Во-вторых, это блок приёма, переработки и хранения информа­ции, который представлен затылочными, височными и теменными областями коры. В него входят первичные и вторичные сенсорные зоны: зрительная, слуховая и соматосенсорная, а также ассоциатив­ные регионы, в которых осуществляется интеграция всех видов сен­сорной информации.

И, наконец, третий блок, представленный лобными областями коры, в задачи которого входит программирование, регуляция и кон­троль поведения