ГЕНЕТИКА. Род Oryza включает виды 'с числом хромосом 2/г=24 и 2п = 48

Род Oryza включает виды 'с числом хромосом 2/г=24 и 2п = 48. Основное число (х) равно 12. Культурные виды О. sativa и О. glaberrima имеют 2л>=24. Описаны кариотипы большин­ства видов риса. Использование различных методов цитологи­ческого анализа и особенно дифференциальной окраски хромо­сом позволило довольно детально изучить все хромосомы О. sativa. В результате обобщения этих данных В. Д. Турков и Чан Зую Куи разделили хромосомы риса на три группы: I — метацентрические хромосомы (1, 2, 4, 5, 7, 9, 12-я пары, центромерный индекс /^с = 41,3—38,6%), II — субметацентриче- ские хромосомы (3, 8, 10, 11-я пары, /^с = 36,9—28,3 %), III груп­па— субакроцентрические хромосомы (6-я пара, /^с = 21,8%), 11-я пара — спутничная. Для выяснения особенностей кариоти- пов подвидов О. sativa (japonica и indica) японские исследова­тели успешно применили пахитенный анализ.

Международный симпозиум по генетике и цитогенетике риса в 1963 г. установил геномы разных видов Oryza: геном АА — О. perennis, О. sativa; А^ЬА^Ь — О. barthii; А^СиА^Си — О. регеп- nis v. cubensis; — О. glaberrima, О. breviligulata, О. star- fii; СС — О. officinalis; ВВСС.— О. minuta, О. eichingerii; CCDD — О. latifolia, О. alta, О. paraguaiensis; ЕЕ— О. austra- liensis; геном FF — О. brachyantha.

Генетические исследования О. sativa были начаты в первые годы XX в., но особенно широко развернулись в три последних десятилетия. Поскольку генетики разных стран вводили дл>_; обозначения одних и тех же генов разные символы, возникл необходимость в создании единой стандартной терминологии. Международная комиссия по рису при ФАО провела соответст­вующую работу и предложила перечень генных символов, опуб­ликованный в 1964 г. У риса открыто и описано более 300 генов, которые определяют около 50 признаков. Все гены риса В. А. Дзюба делит на 11 групп в соответствии с классифика­цией признаков.

Большинство признаков у риса определяется взаимодейст­вием двух и более генов. Так, признак остистости контроли­руется тремя доминантными генами Aril, Ап2, АпЗ; при нали­чии всех указанных генов ости длинные, гомозиготы по рецес­сивным аллелям безостые, у растений с одним-двумя доминант­ными генами ости короткие или средней длины.

Растения большинства сортов риса имеют зеленую окраску, которая при созревании переходит в соломенно-желтую. Однако встречаются формы с антоциановой окраской разных частей растения. Интенсивность ее может колебаться от красной до почти черной. Антоциановая окраска у риса контролируется двумя основными генами — А и С, которые имеют серию алле­лей: С^ь>С^ьг>>С^ы>С^Ьг>С^Ьт>с; A^E>A>A^d>a. При отсутствии даже одного доминантного гена антоциановая окраска не про­является. Антоциановая окраска перикарпия (семенной кожуры) определяется генами Ргр (в присутствии генов С и Л). Крас­ный перикарпий детерминируется комплементарными генами RcRd, сорта с зерновкой серой окраски имеют генотип rcRd или rcrd, коричневого цвета — Rcrd.

Большинству сортов риса свойственны редуцированные ко­лосковые чешуи, что определяется геном G. Формы с удлинен­ными колосковыми чешуями имеют рецессивный генотип gg.

Эндосперм у большинства форм риса роговидный, что обус­ловливает рассыпчатость при варке. Этот признак моногенный и определяется геном Wx\ мучнистый эндосперм (рецессивный аллель wx) дает при варке сплошную клейкую массу. Этот рис, получивший название клейкого (glutinosa), распространен в Японии и Китае.

Продолжительность вегетационного периода контролируется четырьмя—шестью аллелями гена Ef: у сортов с периодом веге­тации 100—110 дней — четыре аллеля, 115—120 дней — пять аллелей, у позднеспёлых сортов (125 дней)—6 аллелей (Efl, Ef2, Ef3, Ef4, Ef5, Ef6). Гибриды занимают промежуточное по­ложение или ближе к раннеспелой родительской форме.

Высота растений риса определяется четырьмя генами, хотя описано и моногибридное наследование этого признака. Длина метелки, центральная ось которой является продолжением стеб­ля, контролируется шестью генами. Среди различных форм риса найдены мутанты-карлики с одним, двумя и большим числом рецессивных генов. Всего описано восемь генов карликовости: dl, d2, d3, d4, d5, d6, dT, d8. Увеличение числа генов dwarf в одном генотипе ведет к значительному уменьшению высоты растения и, как правило, сопровождается редукцией метелки.

Но в последние годы получены формы с чрезвычайно укорочен­ной соломиной и с метелкой нормальной длины.

Устойчивость к полеганию связывают с наличием таких ал­лелей, как er, Be, Id, lg, d, I-T.

Самая распространенная болезнь риса — пирикуляриоз. Вы­зывается грибом Piricularia oryzae. Этот гриб поражает не только рис, но и пшеницу, просо. Распространен повсеместно и имеет большое число рас. Иммунитет к данной болезни у риса контролируется генами Pi11, Pi2, Pi3, обладающими разной сте­пенью доминантности и воздействия. Устойчивость к бактери­альной белой пятнистости листьев, распространенной в тропи­ческих районах Азии, определяется монофакторно-доминантным геном.

У риса установлено 12 групп сцепления генов и создана генетическая карта. Но группы сцепления не были идентифи­цированы по хромосомам. В 1984 г. японские ученые с по­мощью трисомного анализа установили связь между 12 хромо­сомами и генетическими группами сцепления.

Вопросы для самоконтроля

Какие виды Oryza L. используют в сельскохозяйственном производстве?

Какие принципы лежат в основе деления О. sativa L. на подвиды, раз­новидности?

Сколько хромосом у риса и чем характеризуется его кариотип?

Какова генетика основных маркерных и хозяйственно ценных признаков риса?

Каковы основные направления селекции риса в СССР и за рубежом?

Какие проблемы существуют в селекции риса на повышение качества зерна?

Какие методы создания исходного материала наиболее широко исполь­зуются в селекции риса?

Какие методы кастрации и опыления риса применяют и почему гибри­дизацию риса в нашей стране рекомендуется проводить в камерах искусствен­ного климата, теплицах?

Как оценивают селекционный материал на устойчивость к пирикуля- риозу?

Какие районированные сорта риса наиболее полно отвечают требовани­ям интенсивных технологий?