Генетика

Кукуруза — очень удобный объект для генетических иссле­дований, так как имеет сравнительно небольшое число хромо­сом (п=10), хорошо различимых по длине, положению центро­меры, наличию вздутий и т. д. Следует отметить, что иногда в наборе ее хромосом обнаруживаются мелкие добавочные В-хромосомы. Кукуруза — одно из первых растений, для кото­рых составлены наиболее полные генетические и

цитогенетические карты хромосом. У нее впервые были открыты мобильные генетические элементы. В большей степени изучены гены с чет­ким фенотипическим проявлением. К ним относятся гены струк­туры эндосперма, вегетативных и генеративных органов, хлорофильных отклонений и т. д. Хорошо изучены гены, обусловли­вающие химический состав и структуру эндосперма зерна кукурузы. Наибольшее значение из них имеет ген о2 (opaque — непрозрачный).

Широкое применение в селекции находит мутация о2, так как ее биохимическое действие проявляется в увеличении в 1,5— 1,8 раза содержания лизина, а также триптофана, аспарагиновой кислоты и глицина. Наряду с этим снижается количество глутаминовой кислоты, пролина, лейцина, тирозина и серина в сравнении с белком обычной кукурузы. Изменения биохими­ческого состава зерна высоколизиновой кукурузы связаны с перераспределением белковых фракций: снижается, количество • малоценного зеина и увеличивается содержание альбуминовой, глобулиновой и глютелиновой фракций.

Под влиянием гена fl2 (floury — мучнистый) также возрас­тает содержание лизина, но его действие несколько слабее, чем гена о2.

Увеличение количества лизина и триптофана в белке повы­шает питательную ценность корма из кукурузы.

Ген sul (sugary — сахарный), имеющийся у сахарной куку­рузы, влияет на увеличение содержания водорастворимых поли­сахаридов, главным образом декстрина, за счет уменьшения доли крахмала в эндосперме. На основе этой мутации ведется селекция линий, гибридов и сортов сахарной кукурузы. Под влиянием гена sh2 (shrunken — сморщенный) повышается со­держание Сахаров (до 21—32%) за счет торможения их пер­вичной полимеризации. Объединение в генотипе кукурузы генов sul и sh2 позволяет одновременно увеличить количество Саха­ров и водорастворимых полисахаридов.

В крахмале зерна обычной кукурузы содержится до 25— 27 % амилозы. Изучено действие ряда генов, обусловливающих увеличение ее количества. Так, ген du (dull — тусклый) повы­шает долю амилозы в крахмале до 35 %, su2 — до 40, ае (агпу- lose extender) —до 60 %. Кукуруза с повышенным содержанием амилозы служит ценным сырьем для производства пленок и во­локна.

Присутствие гена wx (waxy — восковой) определяет хими­ческий состав крахмала восковидной кукурузы, состоящего цели­ком из амилопектина. Такой крахмал отличается от обычного физико-химическими свойствами, при нагревании образует с во­дой высоковязкие прозрачные растворы. Амилопектиновый крахмал окрашивается раствором йода в красно-бурый цвет, а обычный и высокоамилозный крахмал — в синий. Восковидная кукуруза используется для пищевых и технических целей.

Известно четыре рецессивных неаллельных гена — bml, Ьт2, ЬтЗ и Ьт4, которые определяют коричневую окраску централь­ной жилки листа (brown midrid — коричневая жилка). У обыч­ной кукурузы центральная жилка листа имеет беловатую или светло-зеленую окраску. Биохимическое действие генов Ьт связано со снижением содержания лигнина в вегетативных частях растения. Признак коричневой жилки листа проявляется у гомозигот в фазе 8—10 листьев. Наибольшее уменьшение количества лигнина отмечается у аналогов, содержащих гены bml и Ьт2. Мутантные гены могут быть использованы в селек­ции силосной кукурузы для улучшения питательной ценности листостебельной массы.

Изучены гены Igl, lg2 и Lg3 (liguleless leaf — безлигульный лист), определяющие эректоидное расположение листьев у куку­рузы. У гомозигот по гену Igl листья полностью лишены лигу­лы и расположены под острым углом к стеблю, по гену lg2 — угол между стеблем и верхними листьями больший, а у двух- трех нижних листьев имеется небольшая лигула. Ген Lg3, про­являющий свое действие в гомо- и гетерозиготном состоянии, детерминирует безлигульность при одновременном укорочении листьев и увеличении ширины листовой пластинки. Гены безлигульности используются в селекции с целью создания гибри­дов кукурузы, пригодных для загущенных посевов, при выра­щивании увеличенного числа растений на единице площади.

У кукурузы известно более 20 генов, влияющих на высоту стебля, из которых наибольшее значение для селекции имеет рецессивный ген br2 (brachytic — укороченный), в гомозиготном состоянии снижающий высоту растений за счет укорочения междоузлий, расположенных ниже початка. При этом общее число узлов стебля и листьев остается без изменения, метелки и початки жизнеспособны и сохраняют обычные размеры. Бла­годаря. сокращению длины междоузлий повышается доля листьев в зеленой массе, отмечаются снижение содержания лиг­нина в стеблях и нестабильность уровней лигнификации листьев. Недостатком низкорослой кукурузы является сближен­ное расположение листьев, затрудняющее опыление початков и снижающее продуктивность фотосинтеза в результате затенения соседних растений. Поэтому предполагается использовать соче­тание генов вертикального расположения листьев с геном Ьг2.

При скрещивании форм кукурузы с различной консистен­цией эндосперма в отдельных случаях наблюдаются отклонения от менделевского расщепления. Причиной этого оказалась пере­крестная несовместимость, генетическую основу которой состав­ляют гаметофитные факторы, контролирующие избирательность оплодотворения. Всего у кукурузы выявлено девять гаметофит- ных факторов, локализованных в шести группах сцепления.

Наиболее изучен ген Gal (Gametophyte factor) с тремя алле­лями: Gal, Ga-S, ga. При этом пыльца с аллелем ga не функ­ционирует на столбиках, гомозиготных по доминантному алле- лю Ga-S. Если столбики имеют генотипы Ga-SGal и GalGal, то совместимость их с пыльцой ga наблюдается в отсутствии пыльцы Ga-S и Gal.

Перекрестная несовместимость широко распространена у сор­тов и линий лопающейся кукурузы.

Предполагается использовать гаметофитную несовместимость при селекции сортов, линий и гибридов восковидной, сахарной, высокоамилозной и высоколизиновой кукурузы. Для предотвра­щения засорения пыльцой зубовидной кукурузы, несущей аллель ga, необходимо ввести в генотипы этих форм аллели Gal и Ga-S. Г'аметофитный ген Ga-S можно также использовать для создания генетического барьера нескрещиваемости между дип­лоидной и тетраплоидной кукурузой, что позволит выращивать их без пространственной изоляции.

Мутацию ts (tassel seed — озерненная метелка) определяют около 10 генов, из которых хорошо изучены шесть: tsl, ts2, ts4,

Ts3, Ts5 и Ts6. Каждый такой ген имеет определенное феноти- пическое выражение, образуя метелки различной плотности только с женскими цветками или женскими и мужскими в раз­личном соотношении. Выявлена и описана мутация tb (teosinte branched — вет­вистый, как теосинте), в гомозиготном состоянии дающая силь- нокустящиеся растения, у которых на боковых побегах вместо початков образуются фертильные метелки.

Вопросы для самоконтроля

Каково значение экзотических рас в селекции кукурузы?

Какие гены определяют высокое качество зерна и силоса кукурузы?

Какие методы используют при создании самоопыленных линий?

С помощью каких методов проводят улучшение линий?

В чем сущность метода рекуррентного отбора?

Чем отличается рекуррентный отбор на ОКС и СКС?

Что такое фенотипический рекуррентный отбор?

Какова перспектива использования отдаленной гибридизации в селек­ции кукурузы?