Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 3. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 336 с. Предположим, что существуют два аллеля одного локуса, A1 и А2, и что в результате мутации А1 превращается в А2 с частотой и на одну гамету за одно поколение

118 Эволюция генетического материала

Предположим, что существуют два аллеля одного локуса, A₁ и А₂, и что в результате мутации А₁ превращается в А₂ с частотой и на одну гамету за одно поколение. Предположим также, что в начальный момент времени частота Α_ί составляет р₀. В следующем поколении доля и всех аллелей А₁ превращается в результате мутаций в аллели А₂. Частота аллеля А₁ в следующем поколении (р₁) будет равна его частоте в предыдущем поколении (р₀) минус частота мутировавших аллелей (up₀) т.е.

В следующем поколении доля и оставшихся аллелей А1(р1) снова мутирует в аллели А2 и частота А1 становится равной

Подставляя полученное выше значение pt, получаем

По прошествии t поколений частота аллеля А1 будет равной

Поскольку величина (1 — и) меньше единицы, ясно, что с течением времени р, уменьшается. Если этот процесс продолжается неограниченно долго, частота аллеля А₁ стремится к нулю. Этот результат интуитивно очевиден: частота аллеля Α₁ постепенно убывает, потому что в каждом поколении какая-то доля аллелей А₁ в результате мутаций превращается в аллели А₂.

При этом скорость изменения частоты аллеля очень мала. Например, если темп мутирования составляет u = 10 ^–5 на одну гамету за одно поколение, что характерно для эукариот, то для того, чтобы изменить частоту аллеля A₁ от 1 до 0,99, потребуется 1000 поколений, чтобы изменить его частоту от 0,50 до 0,49 - 2000 поколений, а для изменения частоты от 0,10 до 0,09 - 10000 поколений. Вообще, чем меньше исходная частота аллеля, тем больше времени требуется, чтобы снизить ее на заданную величину (0,01 в нашем примере).

Модель мутаций, согласно которой один генетический вариант переходит в другой при отсутствии обратных мутаций, в ряде случаев хорошо соответствует действительности: это относится, например, к хромосомным инверсиям, так как любая последовательность генов с определенной частотой может превратиться в инвертированную, но крайне маловероятно, чтобы в результате инверсии точно восстановилась исходная последовательность. Мутации генов, однако, часто бывают обратимы: аллель А₂ может мутировать обратно в аллель А₁.

Предположим, что А₁ мутирует в А₂ с частотой и, как и ранее, а обратная мутация А₂ в А₁ происходит с частотой v. Если исходные частоты аллелей А₁ и А₂ равны соответственно р₀ и q₀, то в следующем поколении частота аллеля Α₁ будет составлять