Двойное оплодотворение

Между опылением и оплодотворением (слиянием гамет) проходит от 5мин до 14 мес. (у некоторых дубов), у большинства растений–около 2 сут. Попав на рыльце, пыльца набухает и прорастает.

Прорастание происходит при соответствующей температуре и влажности и стимулируется ферментами, которые выделяет рыльце и синтезирует пылинка. Прорастание начинается с выхода пыльцевой трубки через тонкостенный участок в экзине. В столбике трубка продвигается по специальному каналу или по межклетникам. Ядро клетки пыльцевой трубки находится на ее растущем конце. Туда же переходит и генеративное ядро.

Генеративное ядро делится путем митоза на 2 спермия (у некоторых растений это происходит раньше, еще в пылинке) (Рис. 9). Достигнув завязи, пыльцевая трубка движется по ее стенке и плаценте к семязачатку.

Рис. 9 Рост пыльцевой трубки и двойное оплодотворение:

а - д– рост пыльцевой трубки и формирование спермиев (схема); е–з – двойное оплодотворение у подсолнечника (е, ж – зародышевые мешки, з – спермии): 1 – генеративное ядро пылинки; 2– ядро клетки пыльцевой трубки; 3– спермии; 4– синергиды; 5– яйцеклетка; 6– ядро яйцеклетки; 7– антиподы; 8– центральное (вторичное) ядро зародышевого мешка

При этом обычно в столбике одновременно продвигаются несколько пыльцевых трубок, и от индивидуальной скорости роста будет зависеть, какая из них первой достигнет семязачатка. Средняя скорость роста пыльцевой трубки составляет 33 мм/ч.

У большинства растений пыльцевая трубка врастает в семязачаток через микропиле. В семязачатках пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок через синергиду. Здесь пыльцевая трубка лопается, один из освободившихся спермиев продвигается через синергиду к яйцеклетке, другой – к центральному ядру зародышевого мешка.

В результате слияния одного спермия и яйцеклетки образуется диплоидная зигота, из которой развивается зародыш семени. Другой спермий сливается с центральной диплоидной клеткой зародышевого мешка, и получившаяся триплоидная клетка дает в дальнейшем запасающую ткань – вторичный триплоидный эндосперм.

В этом слиянии двух спермиев с двумя клетками зародышевого мешка состоит механизм двойного оплодотворения, свойственного только цветковым растениям. Остальные клетки зародышевого мешка (синергиды и антиподы) отмирают. Из семязачатка развивается семя.

Двойное оплодотворение открыто в 1898г. С.Г. Навашиным. Биологический смысл двойного оплодотворения заключается в образовании мощного триплоидного ядра, обеспечивающего очень быстрое (опережающее развитие зародыша) образование питательной ткани – эндосперма. Ведь крайне редуцированный женский гаметофит (зародышевый мешок) лишен питательных веществ.

Двойное оплодотворение – приспособление для быстрой компенсации этого недостатка. В отличие от голосеменных, где мощный гаплоидный (первичный) эндосперм развивается до оплодотворения и независимо от него, у покрытосеменных триплоидный (вторичный) эндосперм возникает только после оплодотворения.

Двойное оплодотворение и редукция женского гамето-фита – взаимосвязанные процессы. Двойное оплодотворение обеспечивает рациональный расход ресурсов растений: есть зародыш – будет питающая ткань – эндосперм, нет зародыша – затраты на образование зародышевого мешка были ничтожны.

Рекомендуемая литература по теме:

1. Курсанов Л.И. и др. Ботаника. Анатомия и морфология растений. -М.: Наука, 1976. -525с.

2. Тихомиров Ф.К. Ботаника. - М.: Высшая школа, 1978. - 438 с.

3. Гарибова Л.В. и др. Низшие растения. -М.: Высшая школа, 1975. -278с.

4. Комарницкий Н.А. Ботаника (систематика растений). -М.: Высшая школа, 1975. -250с.

5. Петров В.А. и др. Общая ботаника с основами геоботаники. -М.: Наука, 1994. -317с.

6. Эсау К. Анатомия семенных растений. В 2-х т. -М.: Наука, 1980. -305с.

7. Горленко М.В. Курс низших растений. -М.: Высшая школа, 1981. - 502с.

8. Горбунова Н.П., Клюшникова Н.П. и др. Малый практикум по низшим растениям. -М.: Высшая школа, 1976. - 216с.

9. Родигин М.Н. Общая фитопатология. - М.: Высшая школа, 1978. - 365с.

10. Кудряшов Л.В. и др. Ботаника с основами экологии. -М.: Просвещение, 1979. - 320с.

11. Борзова И.А. и др. Морфология растений. -М.: Просвещение, 1972. – 192с.

12. Киселева Н.С. Анатомия и морфология растений. –Минск: Белиздат, 1976. -290с.

Вопросы для самоконтроля:

1. Что такое цветок? Из каких частей он состоит? Каковы их функции?

2. Что такое соцветие? Какие бывают соцветия?

3. Какие типы опыления известны?

4. Как происходит опыление?

5. Что такое двойное оплодотворение?