Подтема 3: Опыление

Опыление – перенос пыльцы с пыльников тычинок на рыльце пестика. После опыления из пылинки развивается пыльцевая трубка, доставляющая спермий в завязь к яйцеклетке, находящейся в зародышевом мешке семязачатка. У цветковых растений существует перекрестное опыление – пыльца с пыльника одного цветка переносится на рыльце другого цветка и самоопыление – пыльца переносится на рыльце пестика этого же цветка.

Перекрестное опыление имеет биологическое преимущество, так как приводит к новым комбинациям признаков у дочернего растения. Оно предпочтительно для большинства видов. Самоопыление же способствует стабилизации признаков вида. Это более простой и, вероятно, более древний способ опыления.

Самоопыление. Происходит в обоеполых цветках. Самоопыление, ведущее к самооплодотворению, называется автогамией. Автогамия может происходить в уже открывшихся цветках или в закрытых.

В закрытых цветках пыльца прорастает в пыльнике и пыльцевая трубка внедряется в завязь. У ячменя самоопыление происходит, когда соцветие еще не вышло из влагалища листа, у гороха и фасоли – в закрытом бутоне, куда посторонняя пыльца еще не может проникнуть. Когда цветки открываются, может произойти и перекрестное опыление.

Абсолютно исключено перекрестное опыление в клейстогамных цветках, которые вообще не открываются. Такие цветки у арахиса, фиалки удивительной, некоторых видов кислицы и др.

Для 90% растений перекрестное опыление предпочтительнее. Приспособления, препятствующие самоопылению, выработались в процессе эволюции. Широко распространено разновременное созревание в обоеполых цветках тычинок и пестиков в одном цветке (дихогамия).

У одних растений (подсолнечника, свеклы, малины) раньше созревают пыльники, а рыльца не готовы к восприятию пыльцы (протерандрия ), у других (некоторых злаков, гречихи, гладиолуса) рыльца уже готовы к восприятию пыльцы, а пыльники еще не созрели и не вскрылись (протерогиния). В обоих случаях самоопыление произойти не может.

Разностолбчатость (гетеростилия) – наличие у растений одного вида цветков, различающихся по длине столбиков и тычиночных нитей. Гетеростилия наблюдается у гречихи, примулы, медуницы.

Одни цветки у них обладают тычинками с длинными тычиночными нитями и пестиками с короткими столбиками. Другие, наоборот, имеют тычинки с короткими тычиночными нитями и пестики с длинными столбиками. Тех и других растений обычно бывает поровну.

Пыльца с коротких тычинок крупная и не удерживается на рыльцах длинных столбиков. Опыление произойдет лишь в том случае, когда она попадет в цветки с короткими столбиками на другом растении. Пыльца из цветков с длинными тычинками опыляет лишь длинностолбчатые цветки.

Защитой от самоопыления и опыления в пределах одного растения служит и самонесовместимость. Она выражается в подавлении прорастания на рыльце пестика пыльцы того же растения. Характерна для многих сортов яблони, груши, вишни, цитрусовых. В практике плодоводства для самостерильных сортов необходим подбор сортов-опылителей.

Перекрестное опыление. Осуществляется разными путями – с помощью насекомых (энтомофилия), животных (зоофилия), птиц (орнитофилия), а также ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия). В процессе эволюции у растений и животных, главным образом насекомых, выработалось множество взаимных приспособлений, способствующих опылению.

Энтомофилия – наиболее распространенный способ опыления. Насекомые опыляют около 70 % цветковых растений. Они посещают цветки ради пищи (нектара и пыльцы) и в поисках пары в брачный период.

Нектар выделяют нектарники, имеющие разное происхождение и форму. Это могут быть отдельные желёзки, или диск на верхушке завязи, или кольцевой валик между тычинками и пестиком. Нектарники цветков, посещаемых насекомыми с коротким хоботком (мухами, жуками), расположены открыто, у посещаемых насекомыми с длинным хоботком (бабочками) спрятаны в глубине трубки венчика или в шпорцах.

Нектарники выделяют нектар – слабый водный раствор сахаров. Количество нектара, выделяемого одним цветком за время цветения, различно: у липы – 0,5-7,46 мг, у малины – около 14 мг. Растения, богатые нектаром, называют медоносными.

Цветок выделяет нектар очень экономно и медленно. Чтобы его добыть, насекомому приходится садиться на сотни цветков, перенося пыльцу, осуществляя перекрестное опыление.

Пыльца насекомоопыляемых растений обычно крупная, с рельефной поверхностью, часто клейкая, она легко прилипает к телу насекомого. Количество пыльцы обычно меньше, чем у ветроопыляемых, хотя вполне достаточное для опыления и для того, чтобы насекомые могли использовать ее в пищу (гречиха, липа).

Цветки насекомоопыляемых растений очень разнообразны по форме, окраске, запаху. Все это указатели для насекомого, куда лететь в поисках пищи. Цветки обычно крупные, а если мелкие, то собраны в хорошо заметные соцветия (подсолнечник); они ярко окрашены и обладают характерным запахом.

Окрашены могут быть и прицветные листья – у синеголовника, шалфея. Часто их цвет резко отличается от окраски цветка (например, в заметных издалека резко контрастных желто-фиолетовых соцветиях иван-да-марьи, где прицветники окрашены антоцианом, а цветки – флавонами).

Аромат цветка обусловлен выделением эфирных масел. Они вырабатываются участками железистой ткани – осмофорами, которые расположены на разных частях цветков. Пахнут цветки весьма различно – от аромата розы до запаха гниющего мяса или тухлой рыбы у цветков, опыляемых мухами и жуками. Запах цветков, опыляемых ночными бабочками, усиливается к вечеру (душистый табак).

Форма цветка также приспособлена к определенным насекомым-опылителям. Цветки клевера лугового со спайнолепестным венчиком опыляются шмелями или пчелами с длинными хоботками. У некоторых орхидей цветки приобрели форму самок опыляющих их насекомых. Цветение происходит в брачный период, самцы, летая в поисках самок, осуществляют опыление.

У растений выработались и особые приспособления для энтомофилии. Например, у шалфея тычинки имеют лишь одну половину пыльника, вторая превращена в пластинку. Связник между ними имеет вид неравноплечего рычага, прикрепленного к тычиночной нити.

Пытаясь достать нектар, шмель надавливает на пластинку и заставляет этим длинный рычаг, несущий половину пыльника с пыльцой, удариться о спинку и высыпать на нее пыльцу. Перелетая на другой цветок, насекомое переносит на него пыльцу. Она поднимается со спинки благодаря движению воздуха и попадает на рыльце.

Орнитофилия – встречается лишь в тропический лесах, где распространены мелкие птички калибри, медососы и др. Для цветков, опыляемых птицами, характерны яркая окраска и обилие нектара. Крупные цветки тропических растений могут опылятся даже летучими мышами.

Анемофилия – опыление с помощью ветра. Цветки ветроопыляемых растений обычно невзрачные, мелкие, без запаха и нектара. Рыльца крупные, нередко перистые, пыльники качающиеся. Пыльца у них сухая, мелкая, образуется в большом количестве. Она может переноситься ветром на большие расстояния (до 100 км). Число пыльцевых зерен различно. У кукурузы оно достигает 50 млн. на одно растение (для опыления одного початка достаточно 800 пылинок).

Среди ветроопыляемых растений многие обладают качающимися соцветиями-сережками и однополыми цветками. С помощью ветра опыляется примерно 10 % цветковых растений, в том числе кукуруза, рожь, свекла, хмель, конопля, дуб, береза, лещина, тополь, осина. Деревья чаще всего цветут весной, до образования листьев, которые мешали бы переносу ветром пыльцы с одних экземпляров на другие.

Анемофилия у покрытосеменных – видимо, явление вторичное. Ветроопыляемые растения возникли из насекомоопыляемых в разных систематических группах. Это произошло из-за недостатка насекомых-опылителей (что особенно заметно ранней весной) в холодных и высокогорных областях, а также в пустынях. Ветроопыление сформировалось у растений открытых пространств – у злаков (степи, луга), осок (морские побережья).

Гидрофилия характерна для водных растений с погруженными цветками (роголистники, наяда, морская трава). У них все растение погружено в воду. Цветение происходит в воде. Пыльца течением переносится на рыльца.

Гидрофилия характерна и для ряда водных растений, цветок которых в момент цветения поднимается на поверхность воды. У валлиснерии мужские цветки с торчащими вбок тремя тычинками отрываются от цветоножек и плывут к женским, с рыльцами, выходящими за околоцветник.

Женские цветки выделяют вещества, изменяющие поверхностное натяжение воды, что и заставляет мужские цветки плыть к ним. После опыления женские цветки уходят в воду благодаря скручиванию цветоножек.