Пестик, семязачаток, образование мегаспор и зародышевого мешка

Пестик. В центре цветка находится один или несколько пестиков, обычно кувшинообразной или бутылкообразной формы. В большинстве пестиков можно различить завязь – основную нижнюю расширенную часть, которая наверху сильно сужена в столбик, образующий на верхушке рыльце.

Завязь – несколько увеличенная, иногда вздутая часть пестика, в которой находятся семязачатки (из них после оплодотворения образуются семена). Если завязь прикрепляется к цветоложу только своим основанием, остальная часть ее свободная, то она называется верхней (картофель, томат). Если завязь погружена в цветоложе, с которым она срастается, то такая завязь называется нижней (огурец, тыква).

Столбик отходит от верхушки завязи. Он обеспечивает вынос рыльца вверх, в положение, благоприятное для улавливания пыльцы. Рыльце служит для восприятия пыльцы, выделяет вещества, способствующие ее прорастанию (сахара, липиды, ферменты). При отсутствии столбика рыльце непосредственно примыкает к завязи, в таком случае его называют сидячим (мак).

Происхождение пестика связано с эволюцией мегаспорофиллов древних голосеменных. Мегаспорофилл срастается своими краями, формируя влажную камеру, защищающую видоизмененный мегаспорангий – семязачаток. Пыльца воспринимается железистой поверхностью шва на месте срастания краев мегаспорофилла. Эволюция пестика связана с формированием специализированных частей – рыльца, столбика и завязи, с образованием пестика из нескольких мегаспорофиллов, с возникновением нижней завязи.

Мегаспорофилл покрытосеменных называется плодолистиком.

Гинецей – совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) цветка. Гинецей называется: апокарпным, когда в цветке 2-3 плодолистика и больше, каждый из них образует самостоятельный пестик (лютик, шиповник); монокарпным, когда в цветке один плодолистик, образующий один пестик (горох); ценокарпным – плодолистиков 2 и больше, они срастаются в один пестик (лук, картофель, мак). При ценокарпном гинецее полость завязи может быть разделена на гнезда по числу плодолистиков (Рис. 5).

Рис. 5 Типы гинецеев: а – апокарпный из трех плодолистиков; б, в, г – ценокарпный из трех плодолистиков: 1 – плодолистик; 2 – плацента; 3 – семязачаток

Место прикрепления семязачатков к стенке завязи называется плацентой. Плацента располагается на месте срастания краев плодолистиков. Различают угловую, центральную (колончатую) и постенную плацентацию.

Семязачаток, образование мегаспор и зародышевого мешка. Семязачатки развиваются на внутренней стенке завязи, на плаценте. К плаценте семязачаток прикрепляется семяножкой.

Семязачаток состоит из многоклеточного ядра семязачатка, или нуцеллуса, и окружающих его двух покровов, или интегументов. Над верхушкой нуцеллуса интегументы не срастаются, образуется микроскопический канал – пыльцевход, или микропиле. Противоположная микропиле часть семязачатка, откуда отходят интегументы, называется халазой (Рис. 6).

Рис. 6 Строение семязачатка с зародышевым мешком:

1, 2– внутренний и наружный интегументы; 3–яйцеклетка; 4– зародышевый мешок; 5– нуцеллус; 6– халаза; 7–антиподы; 8– вторичное ядро; 9– синергиды; 10– фуникулус; 11 – плацента; 12– проводящий пучок; 13– пыльцевход (микропиле)

Семязачатки бывают трех типов: прямые, обратные и согнутые. У прямого семязачатка нуцеллус является прямым продолжением семяножки (семейства Гречишные, Крапивные, Перечные), у обратного – нуцеллус расположен под углом к семяножке (встречается наиболее часто), но последняя остается прямой. В согнутых семязачатках наблюдается изгиб и нуцеллуса, и семяножки (Бобовые, Маревые, Капустные).

В завязи может быть самое разнообразное число семязачатков: у злаков – один, у винограда – несколько, у огурца, мака – много.

Нуцеллус – истинный гомолог мегаспорангия, интегументы возникли позднее у первых семенных растений. В нуцеллусе семязачатка последовательно происходят: мегаспорогенез, развитие женского гаметофита – зародышевого мешка, двойное оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма.

Мегаспорогенез – образование гаплоидных мегаспор путем мейотического деления. На микропилярном конце закладывается материнская клетка мегаспор (обычно одна). В результате мейоза этой диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, одна (обычно нижняя, расположенная дальше от микропиле) прорастает в женский гаметофит.

Женский гаметофит – зародышевый мешок, образуется путем трех последовательных митотических делений. После первого деления гаплоидного ядра мегаспоры образуется два ядра. Они расходятся к полюсам удлиняющейся мегаспоры, между ними появляется крупная вакуоль.

Далее каждое из ядер синхронно делится еще два раза и у полюсов возникает по четыре ядра. Затем по одному ядру от каждой четверки передвигается к центру клетки. Эти полярные ядра, соединившись, образуют диплоидное ядро, называемое центральным, или вторичным, ядром зародышевого мешка.

Центральное ядро облекается цитоплазмой и становится центральной клеткой зародышевого мешка (иногда слияние полярных ядер наступает позднее). Около микропилярного конца зародышевого мешка образуется яйцевой аппарат из трех клеток, возникших из трех ядер, вокруг которых сконцентрировалась цитоплазма. Одна из трех клеток будет яйцеклеткой, остальные две – синергидами (вспомогательными клетками).

На халазальном конце зародышевого мешка возникает три клетки – антиподы. Образовавшийся зародышевый мешок с семью голыми клетками теперь готов к процессу оплодотворения.

Зародышевый мешок – наиболее сильно редуцированный женский гаметофит. В отличие от гаметофита голосеменных он полностью лишен архегониев, нет и многоклеточного вегетативного тела (первичного эндосперма), от него сохранились лишь три клетки-антиподы.