Гомеостаз и гомеокинез

Саморегуляция в системе – это внутреннее регулирование процессов, при котором даже в меняющихся условиях среды живая система сохраняет относительное постоянство своего состава, внутренних связей, свойств и условий функционирования. Такое устойчивое состояние системы обозначается как динамический гомеостаз (греч. homoios – подобный, одинаковый и stasis – состояние). Таким образом, саморегуляция – это совокупность регулирующих процессов, направленных на поддержание гомеостаза системы.

Действительно, окружающая среда очень переменчива. Изменяются температура, освещенность, влажность. Для животных, да и для растений, нерегулярна доступность пищи. Атакуют паразиты, хищники и просто конкуренты за среду обитания. Тем не менее животные и рас­­тения выносят эти колебания среды, поддерживают внутреннее постоянство химического состава, живут, растут, размножаются. Экологические сообщества долгое время сохраняют определенный видовой состав.

Основоположник идеи о физиологическом гомеостазе Клод Бернар (вторая половина XIX века) рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимос­ти живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде. Какое точное и сильное определение – как по существу, так и по форме!

Саморегуляция происходит на всех уровнях организации биологичес­ких систем – молекулярно-генетическом, клеточном, организменном, биоценотическом, биосферном. Поэтому проблема гомеостаза в биологии носит междисциплинарный характер. Но во всех случаях для поддержания гомеостаза используются кибернетические принципы саморегулирующихся систем.

Кибернетика, наука об общих принципах управления и передачи информации, объясняет механизм саморегуля­ции системы на основе прямых и обратных связей между ее элементами. Вспомним, что система – это совокупность взаимодействующих эле­мен­тов. В регуляционной системе прямая связь между двумя элементами означает передачу информации от первого ко второму в одну сторону, обратная связь – передачу ответной информации от второго элемента к первому. Суть в том, что информационный сигнал, прямой или обратный, изменяет состоя­ние элемента, принимающего сигнал. И тут принципиально важ­но, какой по знаку будет ответный сигнал – положительный или отрицательный. Соответственно и обратная связь будет положительной или отрицательной (рис. 5.1).

В случае положительной обратной связи первый элемент сигнализирует второму о некоторых изменениях своего состояния, а в ответ по­лу­чает команду на закрепление этого нового состояния и даже его дальнейшее изменение в том же направлении (рис. 5.1, А). Цикл за циклом первый эле­мент с помощью второго (контрольного) элемента накапливает и закрепляет изменения, его состояние необратимо сдвигается в одну сторону. Эта ситуация характеризуется как развитие, эволюция, и ни о какой стабильности системы в этом случае говорить не приходится.

Рис. 5.1. Управление системой по принципу положительных (А) и отрицательных (Б) обратных связей:

1 – управляемый (функциональный), 2 – контролирующий элементы системы

Другое дело – отрицательная обратная связь, она стимулирует изменения в регулируемой системе с противоположным знаком относительно тех первичных изменений, которые породили прямую связь. Первоначальные сдвиги пара­метров системы устраняются, и она приходит в исходное состояние. Цикличное сочетание прямых положительных и обратных отрица­тельных связей может быть, теоретически, бесконечно долгим, так как параметры сис­темы колеблются около некоторого среднего состояния (рис. 5.1, Б).

Таким образом, для поддержания гомеостаза системы ис­пользуется принцип отрицательной обратной связи. Этот принцип широ­ко применяется в автоматике. Так регулируется температура в утюге или холодильнике – с помощью термореле, уровень давления па­ра в автоклаве – с помощью выпускного клапана, положение судна, самолета, космического корабля в пространстве – с помощью гиро­скопов. В живых системах универсальный принцип отрица­тельной обратной связи работает во всех случаях, когда сохраняется гомеостаз.

В то же время механизм гомеостаза, построенный на сочетании двух элементов – прямой положительной и обратной отрицательной связей, вполне достаточный и надежный для простых систем, не отличается гибкостью реагирования, так как не чувствителен к внешним сигналам. Например, контур регуляции температуры в электроутюге содержит всего лишь нагревательный элемент и термореле с переключателем электросети (отсутствует датчик внешней температуры), поэтому утюг будет держать одну и ту же заданную температуру как в теплой, так и в холодной комнате (если хватит его мощности). В данном случае это и требуется, так что гомеостаз здесь вполне самодостаточен. Простейшая нейрорефлекторная дуга тоже состоит из двух элементов: чувствительного и двигательного нейронов, обеспечивающих прямую и обратную связи (см. ниже). Простой безусловный рефлекс в такой дуге работает надежно, но для организации сложного поведения он недостаточен.

Кроме того, строго гомеостатическая система оказывается малоустойчивой и ненадежной при чрезмерно длительных или коротких, но резких нагрузках, что особенно актуально для выживания клеток, организмов и биоценозов в экстремальных условиях. Для их большей устойчивости нужна как минимум тернарная (состоящая из трех элементов) структура управления.

Действительно, в сложных живых системах бинарная (двойственная) гомеостатическая саморегуляция дополняется механизмами перестройки режима управления, на основе чего возникает приспособительная изменчивость. Это состояние перестройки системы для достижения нового уровня гомеостаза обозначается в физиологии как гомеокинез. В ходе реакций гомеокинеза создаются новые условия для функционирования системы на качественно новом уровне.

Таким образом, как и в случае индивидуального развития организма, при саморегуляции функций живой системы мы имеем триаду управления:

обратная связь положительная

(гомеокинез)

/ \

/ \

прямая связь –– обратная связь

положительная отрицательная

(гомеостаз).

В этой триаде основание треугольника, построенное на сочетании прямых положительных и обратных отрицательных связей, создает гомеостаз системы, вершина – гомеокинез – поддерживает необходимый уровень изменчивости (по сути, это уже элемент развития, основанный на положительных связях). Такая комбинация элементов управления в целом обеспечивает устойчивое развитие – оптимальный режим функционирования системы, сочетающий стабильность и развитие.

Далее на фактическом материале покажем саморегуляцию биологических систем разных уровней сложности: организменного, популяционного, экосистемного.