Морфология и строение вирусов

После открытия и изучения микроорганизмов ученые счита­ли, что бактерии наиболее примитивно организованные живые су­щества, в которых достигнут предел простоты организации жизни. Однако в конце XIX века были открыты другие, более примитив­ные организмы, названные вирусами (от лат. virus - яд).

Вначале о вирусах было известно лишь то, что они способны проходить через поры фарфоровых фильтров и вызывать патологи­ческие изменения в клетках. Позднее выяснилось, что вирусы пред­ставляют собой особую многочисленную группу микроорганизмов, состоящих из сложных макромолекул, которые обладают собствен­ным геномом и способны к воспроизведению в клетках всех видов организмов. Они объединены в царство Вира и являются облигатными внутриклеточными паразитами человека, животных, насеко­мых, грибов и бактерий. Они содержат весьма сложные нуклеино­вые кислоты и белки, наделенные большой специфичностью. Если им удается проникнуть в подходящую клетку, то они размножают­ся, т.е. делают то, что и обычные клетки, но только за счет клетки-хозяина. Они обладают свойством наследственности, поскольку при размножении производят себе подобные вирусы и способны синте­зировать белок, который входит в их состав.

Вирусы не имеют клеточной структуры, лишены белоксинтезирующей, ферментативной и энергетической систем, у них нет соб­ственного метаболизма. Поэтому вирусы существуют как облигатные паразиты клеток и способны размножаться только в живых клетках. Они используют систему ферментов зараженной ими клет­ки, чтобы получить необходимую энергию. Клетка-хозяин должна обеспечить данному вирусу строго определенные ферментные си­стемы, поэтому каждый вирус имеет строго определенный круг хо­зяев. Этот круг поражаемых организмов может быть очень узким, как, например, у коли-фагов, которые паразитируют только на ки­шечной палочке, или достаточно широким, как, например, у вируса бешенства, который поражает и человека, и животных.

Единичная особь, отдельная вирусная частица, носит назва­ние вирион. По внешней форме вириона вирусы подразделяются на четыре группы:

- сферические (вирус гриппа и др.);

- палочковидные (вирус мозаичной болезни табака);

- кубоидальные (вирус натуральной оспы, аденовирусы);

- сперматозоидиые (бактериофаги).

Вирион состоит из центрально расположенной нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) или соответствующего нуклеопротеида, окруженного одной или двумя оболочками (рис. 20).

Рис. 20. Схематичное строение простых (А) и сложных (Б) вирусов.

Первая оболочка, в которой заключена нуклеиновая кислота, получила название капсид (от греч. capsa - ящик). Капсид предох­раняет нуклеиновую кислоту от внешних воздействий и состоит из отдельных, повторяющихся и строго упорядоченных, белковых субъединиц - капсомеров (от греч. capsa - капсула и meron - часть). Число капсомеров в капсиде данного вируса постоянно (у вируса полиомиэлита - 60, аденовируса - 252, вируса мозаичной болезни табака - 2000 и т.д.).

Структура, содержащая нуклеиновую кислоту и капсид, назы­вается нуклеокапсидом. Вирион может иметь один нуклеокапсид (простые вирусы) или нуклеокапсид, покрытый наружной липидсодержащей оболочкой (сложные вирусы).

Наружная оболочка (суперкапсид) состоит из двухслойной липидной или белковой мембраны. В суперкапсид погружены вирусспецифические углеводсодержащие белки - гликопротеиды, об­разующие на оболочке выступы - шипы.

Капсомеры располагаются в определенном симметричном по­рядке. В зависимости от укладки капсомеров, вирусы делят на три группы:

1. вирусы, имеющие спирально-симметричное строение;

2. вирусы с кубической симметрией;

3. вирусы, имеющие комбинированную симметрию.

Вирусы со спиральной симметрией состоят из нуклеиновой кислоты, скрученной в виде пружинки и окруженной тесно прилега­ющими капсомерами. Такие вирусы имеют трубчатую форму нуклеокапсида (рис.21). К ним относится вирус табачной мозаики.

Рис. 21. Схематическое изображение вируса табачной мозаики

А-Схематическое изображение поверхности вируса табачной мозаики

по Franklin (1956). Семь вирионов расположены в виде плотной упаковки.

Б - Схема строения вируса табачной мозаики по Fraenkel - Conrat (1972).

1-ось спирали; 2 - молекула нуклеиновой кислоты; 3 -белковые субъе­диницы (капсомеры).

Вирусы с кубической симметрией (рис. 22) имеют капсид в виде икосаэдра (двадцатигранника), внутри которого расположена нуклеиновая кислота (пикорнавирусы) или нуклеопротеид (адено­вирусы, вирусы герпеса).

Рис. 22. Схема вириона в виде икосаэдра.

Вирусы с комбинированным типом симметрии (вирусы лейкозов, сарком, бактериофаги) имеют нуклеокапсид, который характери­зуется кубической симметрией, а расположенный внутри нуклеопротеид уложен спирально (рис.23).

Рис. 23. Структура бактериофага.

А - фаговая частица; Б - проникновение фага в клетку;

В - схема строения фаговой частицы

1- головка фага; 2 - молекула нуклеиновой кислоты; 3 - шейка и воротни­чок;

4 - стержень; 5 - оболочка; 6 - концевая пластинка; 7 - хвостовые нити.

В отличие от всех других организмов, вирусы всегда содержат только один тип нуклеиновой кислоты: ДНК или РНК. В за­висимости от типа нуклеиновой кислоты, вирусы подразделяются на ДНК- вирусы или ДНК-геномные и на РНК-вирусы или РНК-геномные.

Размеры вирусов колеблются от 20 нм до 350 нм. Их величину определя­ют фильтрованием через ультрафильтры с известной величиной пор, ультрацентри­фугированием, диффузией и фотографированием в электронном микроскопе.

Вирусы, в отличие от всех про- и эукариотных организмов, не способны размножаться бинарным делением. Размножение виру­сов осуществляется путем репродукции их в клетке хозяина, кото­рая протекает в несколько стадий (рис. 24):

1. Адсорбция вируса на поверхности клетки хозяина. Эта ста­дия представляет собой физико-химический процесс, зависящий от разности зарядов и других сил межмолекулярного притяжения. Адсорбция вируса характеризуется выраженной специфичностью, которая определяется рецепторным аппаратом клетки и поверхно­стной структурой вируса.

2. Проникновение вирусов в клетку. Это происходит путем заглатывания вируса клеточной мембраной, либо за счет слияния клеточной и вирусной мембран, либо при прокалывании оболочки клетки и впрыскивании внутрь нуклеиновой кислоты.

3. Освобождение нуклеиновой кислоты от капсида. При этом капсид вируса разрушается ферментами клетки - хозяина, и нукле­иновая кислота проходит по цитоплазме клетки в район ядра.

4. Синтез компонентов вируса. Этот синтез происходит внут­ри клетки-хозяина за счет ее ресурсов по информации вирусной нук­леиновой кислоты.

5. После накопления необходимых компонентов нуклеиновых кислот и белков вируса, начинается сборка вирионов. Она идет в строгом порядке в соответствии с генетической информацией ви­русной нуклеиновой кислоты.

6. Завершение процесса репродукции вируса после образова­ния от 100 до 200 полноценных вирионов. При этом клетка-хозяин полностью разрушается и вирионы выходят наружу.

Рис. 24. Жизненный цикл вируса

1 стадия - прикрепление (адсорбция),

2 стадия - проникновение (иньекция капсида с вирусной ДНК),

3 стадия - освобождение нуклеиновой кислоты от капсида,

4 стадия - синтез вирусных частиц,

5 стадия - сборка вирионов,

6 стадия - разрушение клетки хозяина и выход вирионов