Биосинтез глюкозы (глюконеогенез)

Синтез глюкозы из неуглеводных источников называется глюконеогенезом. Глюконеогенез протекает по тому же пути, что и анаэробный гликолиз, но в обратном направлении. Однако три реакции гликолиза необратимы, и на этих стадиях реакции глюконеогенеза отличаются от реакций гликолиза (рис.30, стадии I, II, III). На каждую молекулу лактата при глюконеогенезе расходуется две молекулы АТФ и одна молекула ГТФ. Поскольку для образования глюкозы необходимо две молекулы лак­тата, суммарный процесс глюконеогенеза описывается следующим урав­нением:

2лактат +4АТФ + 2ГТФ + 6Н₂О → глюкоза + 4АДФ + 2ГДФ + 6Н₃РО₄.

Из клеток, в которых происходит гликолиз, образующаяся из пирувата молочная кислота поступает в кровь, с помощью которой транспортируется в печень, где превращается в пируват. Пируват в пе­чени частично окисляется, частично превращается в глюкозу - глюкозо-лактатный цикл (рис.31). Образовавшаяся глюкоза может вновь посту­пать в мышцы и там превращаться в пируват и затем в молочную кислоту (лактат). Часть пирувата в мышцах путем трансаминирования превраща­ется в аланин, который транспортируется в печень, и здесь снова обра­зуется пируват - глюкозоаланиновый цикл.

Глюкоза может синтезироваться не только из лактата, но и из других веществ, способных превращаться в какой-либо из промежуточ­ных продуктов глюконеогенеза - в пируват, оксалоацетат, глицеральдегидфосфат. К таковым относятся глицерин и аминокислоты. В организме взрослого человека за сутки может синтезироваться около 80 г глюкозы, главным образом в печени, почках и слизистой кишечника. Главными исходными веществами глюконеогенеза являются все белковые амино­кислоты, кроме лейцина. Поэтому потенциальная возможность выдер­жать определенный срок голодания, не нарушая снабжение глюкозой мозга, определяется прежде всего резервами белков в организме.

Рис.30. Схема биосинтеза глюкозы

Рис.31. Глюкозолактатный и глюкозоаланиновый циклы