Полушария большого мозга. Павловский метод объективного изучения ВНД. Учение Павлова об условных и безусловных рефлексах

Деятельность коры больших полушарий, обеспечивающую поведение, т.е. индивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям среды, И.П. Павлов назвал высшей нервной деятельностью. Физиологической основой высшей нервной деятельности являются индивидуально приобретенные рефлексы, названные И.П. Павловым условными, в отличие от врожденных, наследственно зафиксированных, безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы - это реакции, свойственные всем животным данного вида, непременно осуществляемые организмом в ответ на непосредственное раздражение определенного рецептивного поля - рефлексогенной зоны данного рефлекса. Условные рефлексы - это приобретенные в процессе индивидуальной жизни рефлекторные формы поведения, которые формируются на основе безусловных рефлексов при определенных условиях; при исчезновении этих условий происходит угасание (торможение) этих рефлексов.Безусловные рефлексы являются видовыми, т.е. свойственными всем представителям данного вида. Они прочны и постоянны. В основном безусловные рефлексы это есть функция низших отделов центральной нервной системы - подкорковых ядер, мозгового ствола и спинного мозга.По биологическому (функциональному) значению безусловные рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, поддерживающие гомеостаз, ориентировочные.Среди безусловных рефлексов ориентировочный рефлекс, рефлекс на новизну, имеет важное приспособительное значение. И.П. Павлов образно назвал ориентировочную реакцию рефлексом «что такое?». Эта реакция врожденная и быстро угасает при повторных применениях одного и того же раздражителя.И.О. Павлов обратил внимание на важную роль психических факторов, влияющих на все физиологические процессы. Он наблюдал, что слюна, желудочный сок и другие пищеварительные соки начинают выделяться у животного не только в момент еды, а задолго до еды, при виде еды, звуков шагов служителя, который обычно кормит животных.
Методом условных рефлексов И.П. Павлов изучал функции головного мозга. Для изучения условных рефлексов И.П. Павлов разработал оригинальную методику исследования. Испытуемый объект (животное или человек) изолируют от экспериментатора и посторонних внешних воздействий, помещая в специальную камеру, в которую не проникают посторонние звуки, запахи, температурные и световые раздражения.Все приборы для условного и безусловного раздражений находятся внутри камеры, а пусковые механизмы и экспериментатор - вне камеры. Экспериментатор включает раздражители и регистрирует ответную реакцию, проявляющуюся в изменениях поведения испытуемого.Для изучения механизмов образования условных рефлексов проводят исследования электрической активности, которая возникает в различных мозговых структурах во время действия условного и безусловного раздражителей. Для регистрации электрической активности применяют электроды, хронически вживляемые в различные области или слои коры большого мозга, а также в специфические и неспецифические ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы головного мозга.

2. Безусловные и условные торможения и их значение в условно-рефлекторной деятельности. Запредельное торможение.

Все формы проявления высшей нервной деятельности животного и человека реализуются в результате взаимодействия в коре больших полушарий двух нервных процессов - возбуждения и торможения. Торможение - самостоятельный процесс, происходящий в ЦНС. Функцией торможения является прекращение или ослабление условно-рефлекторной реакции. Выделяют два вида торможения - внешнее и внутреннее.Внешнее торможение - безусловное торможение, т.к. для его возникновения не требуется предварительной выработки и специальных условий. Пассивная форма торможения всегда возникает в качестве сопутствующего возбуждению явления, как его следствие.Внешний тормоз.- форма внешнего торможения. В процессе образования или проявления условных рефлексов воздействуют различные посторонние раздражители. Это приводит к исчезновению или задержке условно-рефлекторной реакции. Посторонний агент, оказывающий тормозящее влияние на течение условного рефлекса, называется внешним тормозом, т.к. он не имеет отношения к структурам данного рефлекса, является внешним по отношению к нему.Действие внешнего тормоза проявляется, с одной стороны, в торможении условной (даже безусловной) реакции, с другой - в активации ориентировочного рефлекса.Если внешний тормоз действует длительно или повторяется регулярно (например, равномерное гудение мотора), то вначале он вызывает появление ориентировочной реакции и торможение условной реакции, а потом перестает вызывать тормозящее влияние.Внешнее торможение выступает всегда с участием возбуждения.Запредельное торможение. При выработке условных рефлексов наблюдается определенная зависимость между силой условного раздражителя и величиной условной реакции -закон силовых отношений, или закон силы, т.е. величина ответной реакции находится в прямой зависимости от силы раздражителя. Однако действие закона силы проявляется лишь в определенных пределах. При очень значительном усилении раздражителя вместо усиления реакции наблюдается резкое снижение или полное торможение. Торможение условного рефлекса, возникающее вследствие того, что сила раздражителя превосходит предел работоспособности корковых клеток, называется запредельным торможением. Запредельное торможение охраняет корковые клетки от перенапряжения, поэтому названо охранительным торможением.

3. Угасание и запаздывание условных рефлексов. Условное торможение. Дифференцировка условных раздражителей.

В отличие от безусловного (внешнего и запредельного) торможения, возникающего при первом же применении раздражи теля, условное (внутреннее) торможение нужно выработать.И.П. Павлов выделил 4 разновидности условного 1 торможения: угасательное, дифференцировочное, условно-тормозное и запаздывательное.Угасательное торможение происходит тогда, когда условный рефлекс перестает подкреплять безусловный, выработанный условный рефлекс ослабевает и после многократного неподкре-пления условного сигнала полностью угасает.Дифференцировочное торможение - раздражение на тон 1000 Гц, вырабатываемый пищевой условный рефлекс и другие сходные с ним звуки, например тоны 900 и 1100 Гц, также будут I способны вызывать условную реакцию - это генерализация условного рефлекса. Если не предпринимать никаких мер, то условный рефлекс длительно сохраняет свой генерализованный характер. Для того чтобы добиться его точной специализации, следует один раздражитель (например, тон 1000 Гц) постоянно подкреплять безусловным раздражителем, а другие близкие к нему сигналы применять без подкрепления. Тогда рефлексы на них постепенно угаснут, а рефлекс на подкрепляемый сигнал: (1000 Гц) сохранится. Дифференцирование, как и угасание, связано с развитием в коре мозга условных торможений.Условный тормоз. Внутренне торможение можно выработать, если какой-либо раздражитель, например стук метронома, постоянно подкреплять безусловным, а комбинацию - стук мет- ронома и звук - оставлять без подкрепления. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный рефлекс, как и изолированное применение метронома (генерализация).
В дальнейшем, однако, эта комбинация утрачивает свое положительное сигнальное значение. Метроном сохраняет способность вызывать условный рефлекс, т.е. животное начинает дифференцировать действие комбинации и изолированного условного раздражения. В этом случае звонок - добавочный раздражитель - приобретает тормозящее значение: начинает тормозить условные рефлексы не только на метроном, но и на другие условные раздражители, с которыми до этого никогда не сочетался. Такой раздражитель И.П.Павлов назвал условным тормозом.При выработке торможения запаздывания, подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления.

4. Учение Павлова о динамическом стереотипе.

Закон системности в работе коры головного мозга (динамический стереотип).Реакция организма на тот или иной раздражитель зависит от сложившейся в коре системы связей (внешнее опосредовано внутренним). Опыты показали, что если выработать ряд рефлексов на разные раздражители, которые повторяются в определенной последовательности, то со временем организм воспроизводит всю систему ответных реакций при воздействии лишь одного первоначального раздражителя. Устойчивое закрепление определенной последовательности реакций Павлов называл динамическим стереотипом. (Термин "стереотип" происходит от двух греческих слов: stereos – твердый и typos – отпечаток.)К стереотипно повторяющимся внешним воздействиям организм приспосабливается выработкой системной реакции. Динамический стереотип представляет собой физиологическую основу многих явлений – навыков, привычек, приобретенных потребностей и др. Комплекс динамических стереотипов является в свою очередь физиологической основой устойчивых особенностей поведения личности.Динамический стереотип выражает особый принцип работы мозга – системность. Этот принцип состоит в том, что на сложные комплексные воздействия среды мозг реагирует не как на ряд отдельных изолированных раздражителей, а как на целостную систему, в которой отдельные раздражители находятся в определенных взаимоотношениях. Внешний стереотип – закрепление последовательности воздействий – отражается во внутреннем нервно-динамическом стереотипе. К внешним стереотипам относятся все целостные предметы и явления (они всегда представляют определенную совокупность признаков), привычная обстановка, последовательность событий, уклад жизни и т. д.Ломка привычного стереотипа, устоявшегося уклада, образа жизни – тяжелое нервное напряжение (субъективно "это выражается в тоске, унынии, раздражительности и т. п.). Как ни сложна ломка старого стереотипа, новые условия формируют новый стереотип (поэтому он и назван динамическим). В результате многократного функционирования он все прочнее закрепляется и в свою очередь становится все более труднозаменяемым. Динамические стереотипы особенно устойчивы у пожилых людей и у лиц со слабым типом нервной деятельности, с пониженной подвижностью нервных процессов.Рассмотренные выше основные положения учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности не утратили значимости в наши дни. Однако некоторые из них были уточнены и развиты учениками и последователями великого физиолога. Одно из самых перспективных направлений в развитии учения И. П. Павлова возглавил его ученик академик П. К. Анохин. Механизм условных рефлексов – фундаментальная, но не единственная основа работы головного мозга. Сам И. П. Павлов отмечал, что когда обезьяна строит вышку, чтобы достать плод, то это условным рефлексом назвать нельзя. Современная наука о мозге – нейрофизиология – базируется на концепции функционального объединения механизмов мозга для осуществления различных поведенческих актов

5. Учение Павлова об экспериментальных неврозах.

И. П. Павловым было введено понятие экспериментальные неврозы — функциональные нарушения (срыв) высшей нервной деятельности в результате перенапряжения основных нервных процессов. Учение И, П. Павлова об экспериментальных неврозах оказалось плодотворным для понимания ряда сторон патологии психической деятельности у человека. Однако нельзя отождествлять сложную клиническую картину невроза у человека с нарушениями поведения у животных, на которых можно лишь моделировать определенные симптомы заболевания. Тенденция к отождествлению большей части функциональных нарушений поведения животных с экспериментальными неврозами создала положение, которое затрудняет прямое сопоставление клинических и экспериментальных данных. Вместе с тем возможность исследовать у животных отдельные проявления невроза у человека, а также проводить их фармакологический анализ приносит существенную пользу неврологической клинике. Основными приемами выработки экспериментального невроза И. П. Павловым и его сотрудниками было создание конфликтной ситуации при столкновении разнонаправленных мотиваций, например пищевой и оборонительной, или же необходимости решения трудной задачи (дифференцирование близких по параметрам условных сигналов и т. п.). Массовое проявление невротических реакций у собак, находившихся в виварии, затопленном во время ленинградского наводнения 1924 г., позволило И. П. Павлову сделать ряд важных обобщающих выводов о закономерностях развития патологии высшей нервной деятельности. Он постулировал зависимость невротизации от силы,подвижности и уравновешенности корковых процессов возбуждения и торможения. В соответствии с ними была предложена классификация темпераментов у человека. Эксперименты, проведенные на собаках, показали, что неврозы легче возникают у животных слабого и сильного неуравновешенного типа высшей нервной деятельности. Анализируя происхождение истерии, И. П. Павлов рассматривал ее как следствие слабости нервной системы. Современные методы исследования усложнили эту схему. Оказалось, что при экспериментальном неврозе функциональные изменения возникают прежде всего в лобных отделах новой коры, лимбических структурах и ретикулярной формации среднего мозга. Показано нарушение баланса нейромедиаторов в ЦНС и в крови, в частности между катехоламинами и ацетилхолином. Хотя неврозы и рассматривают как функциональные заболевания, выяснилось, что они сопровождаются развитием реактивных и дегенеративных процессов в различных отделах мозга. Показана роль информационных факторов в развитии патологии мотивационно-эмоционального поведения (П. В. Симонов, М. М. Хананашвили, Г. Н. Крыжановский). Большую роль при этом играют нарушения памяти (И. С. Бериташвили, Н. П. Бехтерева). Изучение патологии высшей нервной деятельности подтвердило роль обратной связи от соматических и висцеральных систем в поддержании отрицательного эмоционального состояния. Исследование патологии высшей нервной деятельности позволило привести ряд новых фактов, свидетельствующих в пользу существования эмоциональной памяти ("аффективной памяти", "памяти чувств"), на которую впервые обратил внимание в конце прошлого века русский психиатр С. С. Корсаков и которую И. С. Бериташвили выделил как особую форму памяти (наряду с условно-рефлекторной и словесно-логической). Она особенно четко проявляется при неврозах, в основекоторых лежат инертные очаги возбуждения (травматические неврозы, патологические влечения — алкоголизм, наркомания). Эмоциональные условные реакции могут усиливаться или тормозиться внешними раздражителями, преимущественно ситуационными. Так, уже упоминавшиеся вкусовые аверсии могут быть резко ослаблены в привычной обстановке и в полной мере проявиться в непривычной. У человека и животных отрицательные эмоциональные реакции со всем комплексом вегетативных проявлений могут воспроизводиться при столкновении с ситуацией, сопровождавшейся травматизирующими факторами, даже если со времени их воздействия прошло много лет. Эмоциональное состояние определяется как генотипическими характеристиками, так и условиями, в которых проходило развитие животных. Особо важную роль при этом играют ранние воздействия. Так, изоляция от сверстников или от взрослых особей в раннем онтогенезе повышает неустойчивость к невротизирующим стимулам. Обогащенная или обедненная раздражителями внешняя среда сказывается на морфофункциональном развитии мозга, в частности его эмоциогенных систем. Эти данные, которые получены на животных, позволяют разработать рекомендации для создания условий воспитания детей начиная с периода новорожденности, способствующих оптимальному развитию их мотивационно-эмоциональной сферы. Экспериментальные неврозы В лаборатории И.П.Павлова удалось вызвать экспериментальные неврозы (функциональные расстройства деятельности ЦНС), используя перенапряжение нервных процессов, что достигалось путем изменения характера, силы и продолжительности условных раздражении. Неврозы могут возникать: 1) при перенапряжении процесса возбуждения вследствие применения длительного интенсивного раздражителя; 2) при перенапряжении тормозного процесса путем, например, удлинения периода действия дифференцировочных раздражении или выработки тонких дифференцировок на очень близкие фигуры, тоны и др.; 3) при перенапряжении подвижности нервных процессов, например, путем переделки положительного раздражителя в тормозной при очень быстрой смене раздражителей или при одновременной переделке тормозного условного рефлекса в положительный. При неврозах возникает срыв высшей нервной деятельности. Он может выражаться в резком преобладании или возбудительного, или тормозного процесса. При преобладании возбуждения подавлены тормозные условные рефлексы, появляется двигательное возбуждение. При преобладании тормозного процесса ослабляются положительные условные рефлексы, возникает сонливость, ограничивается двигательная активность. Неврозы особенно легко воспроизводятся у животных с крайними типами нервной системы: слабым и неуравновешенным. Сущность невроза заключается в понижении работоспособности нервных клеток. Нередко при неврозах развиваются переходные (фазовые) состояния: уравнительная, парадоксальная, ультрапарадоксальная фазы. Фазовые состояния отражают нарушения закона силовых отношений, характерного для нормальной нервной деятельности.В норме наблюдается количественная и качественная адекватность рефлекторных реакций действующему раздражителю, т.е. на раздражитель слабой, средней или большой силы возникает соответственно слабая, средняя или сильная реакция. При неврозе уравнительное фазовое состояние проявляется одинаковыми по выраженности реакциями на раздражители разной силы, парадоксальное - развитием сильной реакции на слабое воздействие и слабые реакции на сильные воздействия, ультрапарадоксальное - возникновением реакции на тормозной условный сигнал и выпадением реакции на положительный условный сигнал. При неврозах развивается инертность нервных процессов или их быстрая истощаемость. Функциональные неврозы могут приводить к патологическим изменениям в различных органах. Так, например, возникают поражения кожи типа экземы, выпадение волос, нарушение деятельности пищеварительного тракта, печени, почек, эндокринных желез и даже возникновение злокачественных новообразований. Обостряются заболевания, которые были до невроза.

6. Типы ВНД

На основании изучения условных рефлексов и оценки внешнего поведения животных И.П. Павлов выделил 4 типа В.Н.Д. В основу своей классификации он положил 3 показателя процессов возбуждения и торможения: силу, уравновешенность и подвижность. Сила процессов возбуждения определялась по скорости выработки условных рефлексов, а торможения по скорости формирования дифференцировочного торможения. Подвижность оценивалась по быстроте изменения безусловнорефлекторной реакции на раздражитель. Уравновешенность по соотношению силы возбуждения и торможения.1.Сильный неуравновешенный тип с преобладанием возбуждения. Павлов назвал его безудержным. У представителей этого типа быстро вырабатываются возбуждающие условные рефлексы и медленно тормозные. При этом тормозные рефлексы нестойкие. Люди с этим типом В.Н.Д. легко возбудимы, неуравновешенны, часто агрессивны, довольно трудно поддаются воспитанию. По классификации темпераментов Гиппократа – холерик.2.Сильный уравновешенный подвижный тип, иначе живой. У этого типа легко вырабатываются и возбуждающие и тормозные условные рефлексы, те и другие устойчивы. Возбуждение быстро сменяется торможением и наоборот. Такие люди активны, имеют самообладание, хорошо ориентируются в любой обстановке. Этот тип соответствует сангвинику Гиппократа.3.Сильный уравновешенный с низкой подвижностью нервных процессов. Инертный. У представителей этого типа достаточно легко вырабатываются возбуждающие и тормозные рефлексы, но возбуждение медленно сменяется торможением и наоборот. Эти люди легко сдерживают любые эмоции, порывы, но медлительны в принятии решений. По Гиппократу соответствует флегматику.4.Слабый тип. Меланхолик. Возбуждающие рефлексы вырабатываются с трудом, нестойкие. Тормозные – легко и являются стойкими. Такие люди нерешительны, слабовольны, подозрительны, у них преобладает угнетённое настроение.Поведение человека во многом обусловлено врождёнными свойствами высшей нервной деятельности. Этим четырем типам темперамента соответствует четыре типа поведения. При этом темперамент определяется генотипом. Однако он обеспечивает лишь активность поведения. На его направленность преимущественное влияние оказывает окружающая климатическая и социальная среда. Т.е. поведение в значительной мере зависит от воспитания, обучения, окружающих условий и т.д. (Примеры).В настоящее время установлено, в чистом виде эти 4 типа ВНД практически не встречаются. Более того, их значительно больше. Поэтому выделяют различные свойства темперамента. Это тревожность, эмоциональная возбудимость, пластичность и др.. Однако большинство ученых признает две базисные характеристики поведения: общую активность и эмоциональность. Активность это выраженность поведения. Она определяет силу и скорость деятельности нервной системы. Активность может быть измерена с помощью электроэнцефалографии. Эмоциональность оценивается специальными тестами-опросниками (Спилбергера, Айзенка и т.д.), а также по показателям вегетативных реакций и электроэнцефалограмме.Темперамент влияет на течение заболеваний. Особенно нервно-психических. Установлено, что более тяжело они протекают у лиц со слабым типом ВНД.