Аммоноидей

А

	J - K

	T

D – P

D

	O - S

Рис. 53. Эволюция во времени раковин цефалопод и их перегородочных линий

Тентакулиты – группа неясного систематического положения. Это вымершие морские животные, обладавшие конической известковой раковиной размером 2-5 до 30-70 мм. Раковина состояла из жилой камеры или была разделена на несколько камер, не сообщавшихся между собой. Поверхность раковины иногда была гладкой, чаще характеризовалась наличием ребер и пережимов (рис. 54). Тентакулиты появились в силуре и широко распространились в начале девона. Некоторые приспособились к планктонному образу жизни, другие – населяли придонные слои бассейна или зарывались в ил. Вымирание тентакулитов произошло в конце девона. Большая часть исследователей рассматривает тентакулитов в качестве класса типа Моллюски.

Рис. 54. Раковина тентакулита

Тип Брахиоподы (Brachiopoda) – одиночные донные двусторонне-симметричные морские животные, тело которых заключено в двустворчатую раковину. Размеры раковины 0,1-30,0 см в длину, наиболее часто – 3-5 см. Раковина состоит из неравных по величине створок, поперек которых проходит плоскость симметрии (рис. 56, 1, 2). Прикрепление раковины к субстрату осуществляется с помощью ножки, расположенной в задней части тела. У многих брахиопод во взрослом состоянии ножка редуцируется. По типу обмена веществ брахиоподы являются фильтраторами. Приток воды обеспечивается кожными выростами – лофофорами, функционально аналогичными щупальцам мшанок (рис. 57). Лофофоры поддерживаются выростами раковины, образующими ручной аппарат, строение которого является важным систематическим признаком (рис. 56, 3; 57). Брахиоподы появились в кембрии, получили широкое распространение в течение палеозоя и в значительной мере вымерли в конце пермского периода. Классификационная принадлежность брахиопод, как и описанного ниже типа Мшанки, остается дискуссионной. В данной работе брахиоподы и мшанки (Приложение 4) условно рассматриваются в качестве особых типов без указаний о принадлежности последних к первично- или вторичноротым.

Класс Беззамковые брахиоподы (кембрий – ныне) подразделяется на отряды (Лингулиды, Краниды и т.д.). У первого отряда раковина хитиново-фосфатная и имеется ножка для зарывания в грунт (рис. 55), у второго – раковина известковая, а ножка отсутствует. Для стратиграфии кембрия и ордовика наибольшее значение имеет отряд Лингулида,

Рис. 55. Современные раковины лингулид

представителями которого являются роды Lingula (ордовик – ныне) и Obolus (средний кембрий – ранний ордовик).

У класса Замковых брахиопод соединение створок раковины осуществлялось с помощью замка – зубов на брюшной створке и зубных ямок – на спинной (рис. 56, 3). Брюшная створка отличалась более загнутой макушкой и обычно большими размерами. Известковая раковина имела разнообразную форму; поверхность её либо несла следы роста, либо была скульптурирована. Иногда створки раковины были изогнуты таким образом, что на брюшной створке образовывалась борозда – синус, а на спинной возвышение – седло. Наличие седла и синуса способствовало разделению входящих и выходящих потоков воды.

Рис. 56. Раковины брахиопод: 1 – вид сбоку обеих створок, 2 – наружная часть спинной створки,3 – внутренняя часть брюшной створки с ручным аппаратом

По особенностям строения створок, характеру отверстия для ножки, а, главное, по строению ручного аппарата замковые брахиоподы делятся на подклассы Ортаты, Строфоменаты, Спирифераты, Теребратулаты.

Подклассы делятся на отряды. Для стратиграфии наибольшее значение имели отряды Продуктиды (девон – пермь), Спирифериды (ордовик – нижняя юра), Теребратулиды (девон – ныне). Продуктиды характеризовались вогнуто-выпуклой или плосковыпуклой раковиной, снабженной шипами. Отверстие для ножки и зубы обычно отсутствуют. Ручной аппарат не развит. Раковины достигают 30 см. Спирифериды имели развитый ручной и зубной аппарат, ребристую поверхность раковины, четко выраженные синус и седло, треугольное отверстие для ножки (дельтирий). Теребратулиды имели овальную двояковыпуклую раковину, хорошо выраженный ручной аппарат, зубы, округлое отверстие для ножки (форамен). Большинство замковых брахиопод прикреплялось ножкой к дну (рис. 57) или лежало на грунте, частично погружаясь в него. Глубокому погружению препятствовало наличие шипов.

Рис. 57. Внутреннее строение брахиопод: 1 - ножка 2 - мускулы-замыкатели 3 - ручной аппарат 4 - лофофор 5 - створки раковины

Появившись в кембрии, замковые брахиоподы получили широкое распространение в течение последующих периодов палеозоя, населяя зону мелководья. В течение мезо-кайнозоя эту зону освоили двустворчатые моллюски, постепенно вытеснившие брахиопод. До настоящего времени дожили отряды Ринхонеллид и Теребратулид. Среди ныне живущих брахиопод имеются глубоководные виды. Нередко в отложениях палеозоя наблюдались скопления замковых брахиопод – брахиоподовые известняки.

Тип Мшанки (Bryozoa) – колониальные животные, населяющие нормально-морские, солоноватые и пресные водоемы до глубины 400-500 м. Они являются прикрепленными организмами, за исключением нескольких форм ползающих по дну. Размеры колоний от 1 мм до нескольких десятков сантиметров. Форма колоний мшанок разнообразна: ветвистые, массивные, пластинчатые, сетчатые, инкрустирующие. Нередко форма колоний является индикатором среды обитания. Между элементами колонии – зооидами наблюдается определенная степень специализации. Автозооиды выполняют функции питания, а иногда и полового размножения. Вторичная полость тела – целом – делится тонкой перегородкой на туловищный и щупальцевый

отделы. Ротовое отверстие окружено венчиком щупалец, обеспечивающих приток воды, поскольку мшанки по способу питания являются фильтраторами. Гетерозооиды выполняют функции защиты, укрепления и размножения. Элементы скелета колоний морских мшанок – авто- и гетерозооеции имеют известковый состав. Морские мшанки являются рифостроящими организмами (рис. 59).

	Рис. 59. Современная морская мшанка (Командорские острова)

Рис. 58. Класс Gymnolaemata,

род Archimedes (C-P₁)

Тип включает около 4000 современных и приблизительно столько же ископаемых видов (рис. 58), объединяемых в два класса: Гимнолематы (Голоротые) и Филактолематы (Покрыторотые) (Приложение 4).

К классуГимнолематы (рис. 60) относятся морские ныне живущие и все вымершие мшанки. Щупальца располагаются вокруг рта по окружности, а ротовое отверстие не прикрыто. Известны с ордовикского периода (аренигский век) по настоящее время. По строению автозооециев, наличию определенных гетерозооециев, типам почкования автозооециев и некоторым другим признакам большинством исследователей класс Гимнолематы подразделяется на два подкласса и шесть отрядов.

В состав класса Филактолематы входят пресноводные мшанки. Из-за отсутствия минерального скелета они в ископаемом состоянии не сохраняются. Некоторые исследователи относят мшанки к особой группе целомических животных.

Рис. 60. Класс Gymnolaemata, отряд Fenestellida (О2 – P).

А, Б – сетчатая колония рода Septopora (D₁ – P₂), сильно увел.:

А – тангенциальное сечение,

Б – поперечное сечение;

ПР – прутья, П – перекладины, АВЗ – камеры автозооециев,

У – устья автозооециев.

Подраздел Вторичноротые (Deuterostomia)

Из вторичноротых животных наибольшее значение для стратиграфии имеют иглокожие, полухордовые, конодонты и хордовые (Приложение 7).

Тип Иглокожие (Echinodermata) – морские животные, приспособившиеся к бентосному или планктонному образу жизни. Их характерной особенностью является пятилучевая симметрия и наличие амбулакральной системы, состоящей из заполненных водой каналов, обеспечивающих движение и обмен веществ. Появление иглокожих датируется вендом, но они широко представлены и в современной фауне. Стратиграфическое значение имеют классы цистоидей и криноидей.

Класс Морские пузыри (Cystoidea) – наиболее примитивный класс кринозой. Пятилучевая симметрия не всегда выражена, амбулакральная система находится в зачаточном состоянии. Цистоидеи – морские бентосные животные, тело которых заключено в округлую чашечку. Они появились в среднем кембрии, получили широкое распространение в ордовике, а к началу позднего девона – вымерли. Имеют значение для стратиграфии ордовикских отложений.

Рис. 61. Тип Иглокожие.

1- морские пузыри; 2 а,б – морские лилии;

3 - морские ежи: а – общий вид морского ежа, б – вид ежа снизу (видны рот и анус)

Представители классаМорских лилий (Crinoidea) имеют тело, состоящее из чашечки, пяти рук и стебля, для прикрепления к грунту или каким-либо объектам. Чашечка округлой или полушаровидной формы состояла из нескольких поясов, сложенных пятью табличками каждый. Руки, отходящие от табличек, иногда ветвятся, что увеличивает площадь сбора пищи. Количество рук кратно пяти. Стебель морских лилий имел членистое строение (рис. 62). Членики рук и стебля обычно сохраняются в ископаемом состоянии отдельно от чашечки, образуя криноидные известняки. Форма и размеры члеников весьма разнообразны и являются предметом специальных исследований. Морские лилии появились в ордовике, как обитатели бентоса и достигли разнообразия в морях позднего палеозоя. Ко дну они прикреплялись стержнем. В мезозое часть криноидей утратила стебель и перешла к планктонному образу жизни.

Среди современных представителей этого класса господствуют бесстебельные формы. Стебельчатые группы криноидей в современных морях населяют лишь глубоководные зоны. Некоторые виды известны на глубинах до 10000 м. Длина их стебля не превышает 1 м. В ископаемом состоянии известны виды с длиной стебля до 20 м. Таким

образом, ископаемые криноидеи вместе с современными гигантскими кальмарами принадлежат к наиболее крупным беспозвоночным.

КлассМорские ежи (Echinoidea) – подвижные морские животные с округлой или дисковидной формой тела и четко выраженной пятилучевой симметрией, иногда усложненной наличием двусторонней симметрии (O – ныне). Передвижение по дну осуществляется иглами, приводимыми в движение с помощью амбулакральной системы (рис. 63). Класс характеризуется наличием панциря и пятичелюстного ротового аппарата. Древнейшие представители этого класса, вероятно, произошли от прикрепленных животных. Изменение образа жизни обусловило появление элементов двусторонней симметрии, особенно характерной для мезозойских неправильных ежей. Современные морские ежи – подвижные хищники или илоеды, обитающие в теплых морях.

		Рис. 63. Ископаемый морской еж. На поверхности панциря расположены 5 радиусов-амбулакров
	Рис. 62. Отпечаток ископаемой морской лилии на сланце. Видны руки с отростками, чашечка и членистый стебель

К типуПолухордовых (Hemichordata) принадлежат три класса, из которых наибольшее значение имеет класс Граптолиты.

Класс Граптолиты (Graptolithina) – вымершие колониальные животные, имевшие скелет близкий по составу к хитиновому. Колонии граптолитов (рабдосомы) весьма разнообразные по форме состояли из большого количества ячеек (от одного до четырех рядов), прикрепленных к ветвям, также имевшим различную форму. Граптолиты либо прикреплялись к дну, либо к плавающим объектам (псевдоплактон). Некоторые формы, имевшие воздушный пузырь, принадлежали к типичному планктону (рис. 64, а). Остатки граптолитов обычно содержатся в глинистых сланцах, реже – в песчаниках и известняках (рис. 64,б). При изобилии граптолитов выделяется особая разновидность пород – граптолитовые сланцы.

Граптолиты подразделяются на подклассы Стереостолонаты и Граптолоидеи (Приложение 7). Из стереостолонат наибольшее значение имеет отряд Дендроидные граптолиты (C 3 – C), образовывавшие уплощенные или воронкообразные колонии. По образу жизни дендроидные граптолиты принадлежали к бентосу, псевдопланктону или планктону. Граптолоидеи, имевшие прямые и спиральнозавитые колонии, характеризовались планктонным или псевдопланктонным образом жизни (рис. 64, б). Граптолоидеи были широко распространены с ордовика до раннего девона.

а б

Рис. 64. а – реконструкция колонии граптолитов с плавательным пузырем,