Короткий зміст. Водорості - сланеві безсудинні спорові рослини - є типовими представниками нижчих рослин

Водорості - сланеві безсудинні спорові рослини - є типовими представниками нижчих рослин. Вони здатні до окси-генного фотосинтезу, хоча серед них є безкольорові і навіть безпластидні організми які живляться гетеротрофно. Водорості передусім живуть у водяному середовищі, але багато з них пристосувалось до життя у позаводяних місцерозташуваннях.

Саме поняття водорості (Algae) є не систематичним, а біологічним. До водоростей відноситься ряд відділів рослин-ного світу. Вони виникли в різні часи, і ймовірно від різних предків, і в подальшому розвивались самостійно, але в резуль-таті конвергентної еволюції в подібних місцерозташуваннях набули багато спільних рис. Ця гетерогенність групи Algae знайшла відображення в сучасних системах органічного світу, в яких водорості розділені на велику кількість відділів і кла-сів, які входять до різних надцарств Procarуota і Eucarуota.

Наука, яка вивчає водорості, називають альголологією.

В наш час загальне різноманіття тільки описаних видів водоростей в світовій флорі складає 30-40 тисяч, а ймовірна їх кількість, з урахуванням малодосліджених територій, в 4-8 разів (Andersen, 1992; John, 1994), а не виключено, в 250 ра-зів більше (Hammond, 1992). За даними останнього вченого, в природі може існувати до 10 млн. видів водоростей. Науці, ймовірно, відомо лише 15% загальної кількості водоростей, які існують в природі.

Альгофлора України є однією з найбільш багатих альгофлор серед європейських країн і нараховує в наш час 3708 видів, а з урахуванням морських форм - 4161 вид. Розподіл водоростей на території України нерівномірне: в лісостеповій зоні - 2292 види; лісовій - 2007, степовій - 1844, Карпати - 1157, Крим - 987 видів.

Вегетативне тіло водоростей представлено сланню, або таломом. Серед них є одноклітинні, багатоклітинні, неклі-тинні (сифональні) і сифонокладлальні індивіди, які існують окремо, і є які утворюють різноманітні з’єднання (колоніальні індивіди і колонії індивідів).

Відділ Cyanophyta нараховує близько 2000 видів. Сучасна система синьозелених водоростей включає три класи.

Розповсюджені синьозелені водорості в різних прісних і солоних водоймах і можуть бути як планктонними, так і бентосними. Багато з них живе у безводяному середовищі: на грунті, на каменях, на корі дерев та ін.

Індивіди синьозелених водоростей одноклітинні або багатоклітинні, можуть утворювати різноманітні з’єднання -колонії. Забарвлені синьозелені водорості звичайно в специфічний синьозелений колір, але їх забарвлення може значно варіювати в залежності від комбінації пігментів. Серед Cyanophyta зустрічається кокоїдна, нитчаста і іноді різнонитчаста форма будови тіла.

Обов’язковою складовою частиною ниток гомогонієвих водоростей є трихоми. Вони мають нитчасту форму, скла-даються з одного, рідше двох (багатьох) рядів взаємозв’язаних клітин і становлять фізіологічну єдність. Часто трихоми оточені слизистими піхвами. Трихоми разом із піхвами утворюють нитку.

Клітини синьозелених водоростей прокаріотичні, мають багатошарову клітинну оболонку (клітинну стінку) з внут-рішнім муреїновим шаром, крім муреїну в складі клітинних оболонок синьозелених водоростей знайдені пектин, вуглево-ди, амінокислоти, ліпополісахариди та ін.

Поверх клітинної оболонки багато синьозелених водоростей мають слизову піхву.

Цитоплазма оточена цитоплазматичною мембраною -плазмалемою. Найчастіше у периферійній частині цитоплазми знаходяться пластинчасті мембранні структури - тилакоїди, з якими пов’язані фотосинтезуючі пігменти (хлорофіл а, каро-тиноїди, алофікоціанін, фікаціан, фікоеритрин). У центральній частині звичайно розташована ДНК у вигляді гранул чи фібріл. Крім цього, у клітинах синьозелених водоростей є рибосоми, запасні включення (білкової природи ціанофіцинові і волютинові гранули, гранули глікогену (полісахарид), ліпідні включення). У багатьох синьозелених водоростей в клітинах є газові вакуолі.

У гормогонієвих синьозелених водоростей крім звичайних вегетативних клітин є особливі: гетероцисти і акінети (спочиваючі спори). Гетероцисти – характерні для нитчастих синьозелених водоростей своєрідні клітини, які утворюють-ся із вегетативних клітин у різних частинах тріхому і відрізняються добре вираженою двошаровою оболонкою і вмістом завжди позбавленим асиміляційних пігментів, газових вакуолей і зерен запасних речовин

Акінети – особливі нерухливі клітини у деяких нитчастих водоростей які здатні округлюватись, потовщувати свої оболонки, накопичувати велику кількість запасних поживних речовин і пігментів, що дозволяє їм переживати несприятливі умови у стані спокою, а також мають збільшену в 20-30 разів кількість ДНК.

Виділяють два типи трихомів у гормогонієвих синьозелених:

Гомоцитний трихом – нитки водоростей без помітно вираженої морфологічної, функціональної і локальної дифе-ренціації клітин.

Гетероцитний трихом – нитки водоростей з помітно вираженою морфологічною, функціональною і локальною ди-ференціацією клітин.

Розмноження синьозелених водоростей вегетативне: одноклітинні - поділом клітин, нитчасті - фрагментацією, части-нами трихому - гормогоніями, акінетами, колоніальні - поділом колоній. У деяких нитчастих утворюються ендоспори. Ста-теве розмноження і джгутикові стадії відсутні.

Cиньозелені, як давні організми, мають велике значення для збагачення первинної атмосфери киснем, а також нако-пичення органічної речовини. Здатність синьозелених водоростей до засвоєння вільного азоту атмосфери сприяє збагачен-ню на нього грунту. Особливо висока активність азотфіксації у гетероцитих форм синьозелених водоростей.

Грунтові синьозелені водорості приймають участь у грунтоутворюючих процесах.

У водоймах надмірна вегетація синьозелених водоростей викликає “цвітіння” води, що є негативним явищем.

Серед синьозелених водоростей є токсичні види, які викликають загибель водоплавної птиці, свійських тварин, алер-гічні реакції і інтоксикації у людей. Серед синьозелених водоростей є види, які живуть у симбіозі з іншими організмами (наприклад, з грибами утворюють лишайники).

З іншими групами нижчих рослин синьозелені пов’язані слідуючим чином:

* Будова клітини, муреїнова клітинна оболонка зближує з бактеріями;

* Наявність хлорофілу а зближує з еукаріотичними водоростями, в першу чергу з червоними, які мають подібні пігменти і не мають джгутикових стадій. Однак синьозелені більш давня група ніж червоні, вони знайомі з докембрійсько-го часу.

Лекція 5. Відділ Phaeophyta – бурі водорості. План.

1. 1. Біологічна характеристика класів Феозооспорові та Циклоспорові.

2. 2. Головні представники.

Бурі водорості - насамперед морські багатоклітинні рослини, досить великі, складно побудовані, прикріплені до субстрату. Відомо близько 1500 видів бурих водоростей. В прісних водоймах зустрінуто 5 видів.

Таломи бурих водоростей можуть бути мікроскопічними (декілька десятків мікрометрів) і гігантськими (30-50м у деяких видів родів Laminaria, Macrocystis, Sargassum). Форма таломів різноманітна: нитковидна, корковидна, мішковидна, пластинчаста, кущиста. Ріст талому інтеркалярний або апікальний.

Таломи у найпростіших представників мають гетеротріхальний, у більшості ж паренхіматозний тип структури, які мають диференціацію на примітивні тканини. До субстрату таломи бурих водоростей прикріплені ризоїдами або базальним диском. Галуження бурих водоростей моноподіальне, діхотомічне. Серед бурих водоростей є види з ефемерними, однорічними і багаторічними таломами.

Клітини бурих водоростей мають двошарову клітинну оболонку із целюлози (внутрішній шар) і пектину (зовнішній шар). Пектиновий шар складається звичайно з білкових сполук альгінової кислоти і її солей. Завдяки такій будові оболон-ка бурих водоростей здатна сильно набрякати.

Протопласт клітини містить одне ядро, вакуолі, хлоропласти пристінні, численні, мілкі, дисковидні, рідше пластин-часті і стрічкоподібні. Зрідка зустрічаються піреноїди. В хлоропласті знайдені хлорофіл а і с, каротини і декілька ксантофі-лів, зокрема фукоксантин. Продукт асиміляції - вуглевод ламінарін (полісахарид), манніт (спирт), масла.

Бурим водоростям характерно вегетативне, безстатеве і статеве розмноження. Вегетативне розмноження відбуваєть-ся фрагментацією талому. При цьому нові рослини не прикріплюються до субстрату і ніколи не утворюють органів безста-тевого і статевого розмноження.

Безстатеве розмноження відбувається зооспорами, іноді апланоспорами, моноспорами, тетраспорами.

Статевий процес - ізо-, гетеро- і оогамія. Рухомі клітини бурих водоростей - зооспори і гамети мають подібну будо-ву: вони грушовидні, з одним хлоропластом і двома джгутиками, прикріпленими збоку. Один джгутик довгий, перистий, направлений вперед, другий - більш короткий, гладкий, направлений назад. Стигма у рухливих клітин помітна не завжди.

Морські бурі водорості широко розповсюджені у всіх морях Земної кулі, але найбільшого розвитку вони досягли в морях помірних і приполярних широт, де завдяки низькій температурі і підвищеній концентрації біогенних речовин скла-даються найбільш сприятливі умови їх вегетації.

Роль в природі бурих водоростей дуже велика. Вони є одним із головних джерел органічної речовини в прибережній зоні, особливо в морях помірних і приполярних широт, де їх біомаса сягає десятків кг на 1м2. Бурі водорості є промисло-вою сировиною для отримання ряду цінних продуктів, наприклад, альгінатів, маніту, крім цього, з них виготовляють добрива, кормову муку. Деякі бурі водорості (передусім представники порядку Laminariales) є їстівними.

Лекція 6. Відділ діатомові водорості – Bacillariophyta. План.

1. 1. Клас Косцинодискофіцієві, або Центричні – Coscinodiscophyceae (Centrophyceae)

2. 2. Клас Бацилярієфіцієві, або Шовні – Bacillariophyceae

Діатомові водорості представлені одноклітинними і колоніальними мікроскопічними індивідами, виключно коко-їдного типу структури тіла. По даним різних авторів діатомових нараховується від 12 до 25 тис. видів. Характерна риса діатомових - наявність клітинної оболонки із кремнезему, яку називають панциром. Панцир складається з двох частин - епітеки (більша) і гіпотеки (менша). Епітека і гіпотека складаються з більш або менш плоскої стулки і пояскового кільця. Пояскове кільце епітеки находить на пояскове кільце гіпотеки, як кришечка на коробочку; разом вони утворюють поясок панцира.

На стулках іноді зустрічаються вирости у вигляді шипів, голок і т.п., а також складний “малюнок” симетрично роз-ташований і пов’язаний із наявністю у стулці системи сполучення клітини із зовнішнім середовищем (пори, ареоли).

Форма панцира діатомових водоростей різноманітна: у вигляді шару, диска, циліндра і т.п. - і визначається формою стулок і їх висотою.

Розрізняють два головних типа стулок: актиноморфні, через які можна провести три і більше плоскостей симетрії (класCentrophyceae) і зигоморфні, продовгуваті з бісиметричною структурою, через які можна провести не більше двох плоскостей симетрії (клас Pennatophyceae).

На стулках панцира більшості пенатних діатомей є шов у виді пари щілин (гілки шва), які складним чином пронизу-ють товщу стулки. На середині стулки гілки шва з’єднуються у центральному вузлі, а на кінцівках - в кінцеві вузли. Шви забезпечують зв’язок протопласта із зовнішнім середовищем і здатність до руху. Протопласт клітини під панциром вкри-тий плазмалемою. Вакуоль одна, або кілька. Ядро одне. Хлоропласти різної форми і положенню в клітині. В більшості цен-тричних та безшовних пенатних діатомових хлоропласти мілкі, численні, у вигляді дисків, зерновидні.

У більш високо організованих пенатних діатомових хлоропласти крупні, нечисленні, часто з лопатевими краями. Хлоропласт має один чи кілька піреноїдів. Колір хлоропласта від світло-жовтого до зеленувато-бурого. Пігменти хлоро-пласта: хлорофіл а і с, каротини, ксантофіли (фукоксантин і діатоксантин та ін.). Пігментна система діатомових водоростей забезпечує фотосинтез на глибині до 50м завдяки додатковим пігментам з групи фукоксантинів. Продукти асиміляції - лі-піди, волютин і хрізоламінарін.

Головний спосіб розмноження діатомових водоростей - вегетативне ділення клітини на дві. Ділення відбувається найчастіше вночі або на сході сонця. Перед діленням в клітинах накопичується масло, вона збільшується в розмірах за ра-хунок розходження епітеки і гіпотеки, які торкаються одна одну лише краями пояскових ободків. У деяких відбувається ділення хлоропластів. Численні вегетативні ділення клітин приводять до поступового зменшення розмірів клітин, які отри-мують гіпотеку материнської клітини. У деяких видів клітини зменшуються в 3 рази. Відновлення розмірів відбувається під час проростання спор і в результаті статевого процесу при утворення ауксоспор.

Виявлено декілька типів статевого процесу: ізогамний, гетерогамний і оогамний.

Ізогамія: дві клітини зближуються, вкриваються слизовим чохлом. В клітинах утворюється по дві гамети нерухомі які зливаються попарно і утворюється дві зиготи (Amphora)

Гетерогамія: в одній клітині утворюється по 1 рухомій (амебоїдно) і нерухомій гаметі (родина Naviculaceae), або в одній клітині 2 рухомих, а в другій - 2 нерухомі (Navicula halophila).

Оогамія: одна (2) яйцеклітина і 2 (4) сперматозоїди. Найчастіше спостерігається у центричних (Melosira).

Іноді спостер-ться автогамія. Материнська клітина утворює дві гамети або лише ядра, які зливаються і дають зиготу.

Зигота (ауксоспора) здатна до інтенсивного росту. Життя водорості проходить у диплоїдній фазі. Мейоз відбувається перед утворенням гамет.

При несприятливих умовах діатомові водорості здатні утворювати спори, спочиваючі клітини.

Діатомові водорості дуже широко розповсюджені і живуть у різноманітних біотопах, прісних і солоних водоймах, вологих скелях, грунті та ін. В планктоні морів та океанів переважають центричні, зустрічаються і безшовні діатомові. В планктоні прісних водойм переважають пенатні. Здатність до ширяння забезпечується невеликим розміром протопласту і наявністю чисельних крапель масла, наявністю тонкого панцира із різноманітними виростами, які збільшують поверхню. У деяких видів є здатність до активного видалення із клітинного соку іонів тяжких металів і зменшенню сумарної концерн-трації іонів всіх компонентів в клітинному соку, порівняно з їх концентрацією в морській воді.

Бентосні фітоценози формуються з переважною участю пенатних діатомей. У грунті діатомові зустрічаються до глибини 1 м і представлені мілкими рухливими формами.

Роль в природі і практичне значення діатомових дуже великі. В альгофлорі морів та океанів вони складають до 80% і більше систематичного складу водоростей, утворюють 50% всієї органічної маси океану і практично 1/4 глобальної про-дукції живої речовини Землі, щорічно поглинаючи з Мирового океану біля 10 млрд. т вуглецю. Діатомові - головний лан-цюг трофічних ланцюгів водяних екосистем. Щорічно поглинаючи з мирового океану біля 3 млрд. кремнію вони грають головну роль в його кругообігу. Особливе значення діатомові мають в екологічному моніторінгу, виступаючи індикатора-ми забруднення водного середовища. При відмиранні діатомових на дні утворюються діатомові та сапропелеві іли, діатомі-ти міцністю до декілька сот метрів.

Лекція 7. Відділ зелені водорості-Chlorophyta, клас зелені водорості-Chlorophyсeae та клас Требуксієфіцієві – Trebouxiophyceae. План.

1. 1. Клас зелені водорості-Chlorophyсeae, Порядки: Volvocales, Chlorococcales, Scenedesmales,

2. 2. Клас Требуксієфіцієві – Trebouxiophyceae

Царство Рослини об’єднує автотрофні організми, які здатні до фотосинтезу і мають тверду клітинну оболонку, як правило з целюлози, запасною речовиною звичайно є крохмаль. Гетеротрофне живлення (сапрофіти, паразити) вторинного походження. Крім цього, для них притаманні своєрідні цикли розвитку, прикріплений спосіб життя, особливі способи закладки органів, будова оболонки та ін. До царства входять три підцарства: Багрянки (Rhodobionta), Справжні водорості (Phycobionta) і Зародкові, або вищі рослини (Embryobionta)